Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры?




Скачать 203.28 Kb.
НазваниеЛекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры?
страница1/3
Дата конвертации03.03.2013
Размер203.28 Kb.
ТипЛекция
  1   2   3


dNi /dt = Vfi ,        V = c-1iNi ,        xi= Ni/V ,        i = 0,1,2,..., n,          (6)

где  Ni и  xi – число и концентрация макромолекул  i-го типа в рассматриваемом коацервате, соответственно; t - время;  V – объем коацервата; c – суммарная концентрация макромолекул в данном  коацервате (c = ixi);  fi   – скорость синтеза макромолекул  i-го типа. Индекс   i = 0 относится к матрице I, остальные индексы i (= 1,…, n) относятся к ферментам E1 , … , En, соответственно. Так как здесь мы рассматриваем более общую схему сайзеров по сравнению с разделом 3.1, то теперь обозначения несколько изменены.

Первая формула в (6) утверждает, что скорость роста числа макромолекул Nпропорциональна объему коацервата V и соответствующей скорости синтеза  fi . Вторая формула означает, что объем коацервата пропорционален числу макромолекул внутри данного коацервата. Мы считаем, что имеется баланс между осмотическим давлением, которое обусловлено избыточной концентрацией макромолекул внутри коацервата, и давлением поверхностного натяжения оболочки коацервата, так что суммарная  концентрация макромолекул c постоянна (i xi = c = const) [17].

Скорости синтеза макромолекул мы определяем следующим образом:

f0 = a0 x0 x1 ,             fi = ai x0 x2 ,              i = 1,…, n,              (7)

где ai – неотрицательные константы, определяющие скорости синтеза. Выражения (7) подразумевают, что скорость синтеза матриц/ферментов пропорциональна концентрации матриц и концентрациям ферментов репликации/трансляции.

Из уравнений (6) мы имеем:

dxi /dt = fi- xi c -1 j fj ,                     i, j = 0,…, n,                       (8)

dV/dt = V c -1j fj ,                             j = 0,…, n.                          (9)


3.2.2. Аттрактор динамической системы (7), (8)

Согласно (7), (8) динамика концентраций макромолекул описывается системой обыкновенных нелинейных дифференциальных уравнений, проанализированных качественными методами в Приложении В. Проведенный анализ показывает, при достаточно больших временах концентрации макромолекул сходятся к устойчивой особой точке
Лекция 6

Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры?


1. Конвергенция идей в моделировании предбиологических сценариев

Модели предбиологической эволюции рассматривают гипотетические процессы. Здесь нет четкой уверенности в точности предсказаний модели. Модели не могут быть верифицированы экспериментально, так как практически невозможно воспроизвести процесс эволюционного происхождения жизни. Мы можем только строить догадки, каков мог бы быть этот процесс. В этом смысле моделирование предбиологической эволюции методологически подобно подходу Искусственной жизни [1,2]: в обоих случаях мы пытаемся представить не реальную эволюцию, какова-она-есть, а искусственную эволюцию, какова-она-могла-бы-быть. Отметим, что инициаторы направления Искусственная жизнь часто говорят, что они рассматривают более общий процесс, чем реальная жизнь, так как они исследуют жизнь, какой она в принципе могла бы быть, "life-as-it-could-be", а не только единственный вариант жизни на Земле – жизни, какой мы ее знаем "life-as-we-know-it".

Так как модели предбиологической эволюции гипотетичны, то можно ожидать, что каждый исследователь может придумывать свой собственный сценарий эволюции и модели, придумываемые разными учеными, должны быть различны. И действительно, имеется разнообразие подходов и моделей:

Ф. Крик, Д.С. Чернавский и Х. Кун пытались анализировать различные схемы возникновения генетического кода и примитивных механизмов трансляции [3-6].

Ф. Дайсон предложил схему фазового перехода "беспорядок --> порядок" для интерпретации определенных этапов эволюции [7].

Ф. Андерсон использовал теорию спиновых стекол для построения возможных сценариев эволюции макромолекулярных систем (с более конкретной привязкой к возможным предбиологическим химическим процессам по сравнению с спин-стекольной моделью эволюции, изложенной в Лекции 3) [8-9].

И, тем не менее, есть точки конвергенции идей. В начале 1980-х годов несколько авторов независимо предложили фактически одну и ту же модель. В 1980-м году В.А.Ратнер и В.В.Шамин (Новосибирск) [10,11] и Д. Уайт (Калифорния)  [12] предложили модель, которую В.А.Ратнер и В.В.Шамин назвали "Сайзер" (Syser), а  Д. Уайт назвал "Автоген" (Autogen). Причем В.А.Ратнер придумал свое название прямо на английском (как он объясняет, чтобы не надо было переводить): Syser есть сокращение от  SYstem of SElf-Reproduction. В дальнейшем оказалось, что та версия модели, которую предложил Д. Уайт, не выдерживает критики с математической точки зрения, хотя идейно она очень близка к той модели сайзеров, которую мы будем обсуждать. В 1983 году модель сайзеров была переоткрыта Р. Файстелем из Берлина [13], который провел более четкий математический анализ этой модели, чем В.А.Ратнер и В.В.Шамин. Некоторые детали модели сайзеров были уточнены В.Г.Редько [14].

Модель сайзеров сходна с моделью гиперциклов (Лекция 5), она так же, как и модель гиперциклов может рассматриваться как разумная модель возникновения кооперативных макромолекулярных самовоспроизводящихся систем, однако сайзеры более сходны с простейшими биологическими организмами, чем модель гиперциклов. Кроме того, того сайзеры – достаточно универсальная модель самовоспроизводящейся системы с кибернетической точки зрения. В частности, общая архитектура сайзеров подобна структуре самовоспроизводящихся автоматов, предложенных и исследованных Дж. фон Нейманом на заре современной компьютерной эры. Модель сайзеров может служить основой для интерпретации этапов эволюции от мини-сайзеров (содержащих только необходимые для самовоспроизведения макромолекулы) к простейшим одноклеточным организмам. Например, можно построить модель возникновения простейшей молекулярной системы управления, которая могла бы возникнуть на предбиологическом уровне (модель Адаптивный сайзер, которая будет рассмотрена на следующей лекции). Далее в этой лекции мы рассмотрим общую схему сайзеров, проанализируем  динамику макромолекул в сайзерах и рассмотрим конкуренцию сайзеров разных типов.


2. Общая схема сайзеров

Сайзер включает в себя (Рис.1): полинуклеотидную матрицу I , фермент репликации E1 , фермент трансляции  E2   и дополнительные белки/ферменты E3 , ..., En .



Рис.1. Общая схема сайзера. I – полинуклеотидная матрица, Ei – ферменты / белки. Круговая стрелка над матрицей иллюстрирует процесс репликации. Стрелки, направленные вертикально вниз, иллюстрируют процессы трансляции. Стрелки от ферментов E1 и E2 поясняют, что эти ферменты катализируют процессы трансляции и репликации.

 

Полинуклеотидная матрица I кодирует протеины, фермент   репликации E1 обеспечивает   репликацию матрицы I , фермент трансляции E2   обеспечивает синтез белков в соответствии с   информацией, хранящейся в матрице I.

Сайзеры имеют определенное сходство с биологическими клетками. Матрица I хранит "генетическую" информацию; ферменты E1 и E2  представляют собой простые аналоги довольно сложных систем репликации и трансляции биологических клеток.

Необходимо отметить, что под ферментом трансляции E1 мы можем подразумевать целую систему ферментов  (несколько различных ферментов, которые в совокупности выполняют функцию трансляции) – такая замена не изменит приведенное выше математическое описание сайзеров. То же самое справедливо и для фермента репликации E2 .

Отметим, что некоторые начальные схемы сайзеров [10,12] включали несколько полинуклеотидных матриц (В.А.Ратнер и В.В.Шамин называют такие объекты сайзерами с несцепленными матрицами). Например, Д. Уайт (D.H.White) [12] рассматривал самовоспроизводящуюся систему, состоящую из двух матриц и двух ферментов: в этой схеме первая матрица кодирует фермент репликации, а вторая матрица – фермент трансляции. Д. Уайт назвал эту систему "автоген" (Рис.2). Однако существует проблема структурной устойчивости сайзеров с несколькими матрицами [10]. В частности, было показано [15], что автоген структурно неустойчив: для существования автогена  скорости репликации полинуклеотидных матриц должны быть строго равны друг другу, иначе концентрация одной из матриц будет все время уменьшаться по сравнению с другой – в результате автоген просто вымрет. Поэтому мы ограничим свое рассмотрение только сайзерами с единственной полинуклеотидной матрицей (в терминологии В.А.Ратнера и В.В.Шамина сайзерами со сцепленными матрицами).



Рис. 2. Схема "автогена" – сайзера с несцепленными полинуклеотидными матрицами I1 , I2 . Матрица I1 кодирует фермент репликации E1 . Матрица I2 кодирует фермент трансляции  E2 .   Автоген структурно неустойчив (см. текст).


3. Математическое описание сайзеров

3.1. Сайзеры в гомогенной среде – "эволюционный застой"

Рассмотрим сначала динамику макромолекул сайзеров в гомогенной среде. Для наглядности проанализируем случай мини-сайзера (Рис.3), содержащего только два фермента: фермент репликации и фермент трансляции (приведенные результаты легко обобщаются на случай сайзеров, содержащих произвольное число ферментов, см. Рис.1).



Рис.3. Схема мини-сайзера, содержащего только те макромолекулы, которые необходимы и достаточны для самовоспроизведения: полинуклеотидную матрицу I , фермент репликации E1 и фермент трансляции E2 .

Считаем, что в рассматриваемой среде есть множество различных сайзеров, концентрации полинуклеотидных матриц, ферментов репликации и ферментов трансляции k-го типа сайзеров обозначаем xk , yk и zk соответственно. Предполагаем, что выполняются условия постоянной общей организации [16], при которых  суммарная концентрация всех матриц и суммарная концентрация всех ферментов в среде равны некоторым константам cI и  cE   :

k xk = cI      ,  k (yk + zk ) = cE              .                                             (1)

Кроме того, считаем, что концентрации макромолекул достаточно малы, так что скорости синтеза матриц пропорциональны концентрациям самих матриц и концентрациям ферментов репликации, а скорости синтеза ферментов пропорциональны концентрациям соответствующих матриц и концентрациям ферментов трансляции. В сделанных предположениях динамику макромолекул можно описать системой обыкновенных дифференциальных уравнений:

dxk /dt =  l  al yl xk  -  I xk      ,                                                            (2a)

dyk /dt =  l  bl zl xk  -   E yk      ,                                                           (2b)

dzk /dt =  l  bl zl xk  -   E zk      ,                                                           (2c)

где t – время,  al и  bl – коэффициенты, характеризующие скорости синтеза матриц (al) и белков (bl) ферментами l-го типа сайзеров.  I  и  E  – параметры, учитывающие разбавление всей системы макромолекул;  эти параметры изменяются во времени таким образом, чтобы обеспечить постоянство суммарной концентрации матриц и белков (см. формулы (1)).

Отметим, что в (2) предполагается, что как ферменты репликации, так и ферменты трансляции функционируют универсально, т.е. все они "работают" с одинаковой эффективностью, независимо от свойств матриц, которые они реплицируют или с которых они "считывают" белки. Формально универсальность означает, что коэффициенты al и  bl  не зависят от номера синтезируемого сайзера k , они зависят только от номера l  того сайзера, к которому принадлежат "работающие" ферменты. Предположение об универсальности механизмов репликации и трансляции – одно из основных предположений авторов модели сайзеров [10,11].

Общее решение системы (2) при ограничениях (1) получено в Приложении А. Это решение имеет вид:

xk = xk(0)                                                                                          (3a)

yk = xk(0) (t) + yk(0) (t)                                                              (3b)

zk = xk(0) (t) + zk(0) (t)                                                              (3c)

где  xk(0),  yk(0) и zk(0) – начальные значения концентраций матриц и ферментов, (t) и (t)  – функции от времени, определяемые выражениями:    



Постоянные A и B в формулах (4) определяются выражениями:

A = k bk xk(0)   , B = 1-  (cE / 2 cI) k bk zk(0)]-1   .

Формулы (3), (4) показывают, что концентрация полинуклеотидных матриц вообще не меняется, а концентрации ферментов при больших временах стремятся к величинам, пропорциональным исходным концентрациям матриц:

yk -->  (cE / 2 cI) xk(0),         zk -->   (cE / 2 cI) xk(0)    .                          (5)

Полученный результат имеет простой смысл: так как ферменты репликации всех видов сайзеров универсальны, то относительные концентрации полинуклеотидных матриц разных видов не меняются, а так как ферменты трансляции также универсальны, то синтезируемые ферменты "подстраиваются" под матрицы, и их концентрации, в конце концов, становятся пропорциональными концентрациям матриц.

Этот результат можно интерпретировать как "эволюционный застой" – не происходит отбора тех сайзеров, которые имеют наибольшие эффективности синтеза макромолекул. Чтобы выйти из "застоя" и перейти к естественному отбору лучших "особей", поместим сайзеры в коацерваты.


3.2. Сайзеры в коацерватах – "эволюционный прогресс"

3.2.1. Динамика макромолекул в сайзере

Как и для гиперциклов (Лекция 5),   для описания динамики сайзеров в коацерватах мы используем метод, предложенный Р.Файстелем, Ю.М. Романовским и В.А. Васильевым [17]. Предполагаем, что сайзеры помещены в коацерваты [18,19]. Мы считаем, коацерват – это капля, имеющая полупрозрачную оболочку: оболочка прозрачна для малых молекул (таких как энергетически богатые АТФ), но непрозрачна для макромолекул (полинуклеотиды и ферменты).  Мы предполагаем, что 1) сайзеры помещены в коацерватные капли; 2) каждый коацерват включает только один тип сайзеров; 3) объем любого коацервата пропорционален числу макромолекул внутри данной коацерватной капли.

Используя эти предположения, мы имеем следующие уравнения, характеризующие динамику макромолекул в отдельном коацервате:
  1   2   3

Добавить в свой блог или на сайт

Похожие:

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconТических моделей асу
Ключевые слова: модель асу, смо, абстрактный автомат, сеть Петри, марковская цепь, агрегат Бусленко, модель Глушкова, модель Пнуэли,...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconЛекция № Информационное взаимодействие
Модели могут быть полезны, даже если они только помогают инженеру осмыслить поведение людей и дают возможность выделить существенные...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconЛекция Общественный выбор: методологические и теоретические предпосылки анализа
«Введение в экономическую тео рию» А. Я. Лившица (лекция 15), «Рынок: микроэкономическая модель» Э. Долана и Д. Линдсея (гл. 15),...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconЛекция 20. 11. 09, Им,АТ,эп-05, лекция 30. 11. 09. Тема: «Социальная стратификация и социальная мобильность»
Лекционные потоки: фаи – 08, лекция 20. 11. 09, Р- 09, лекция 24. 11. 09, Эм- 07, лекция 23. 11. 09, Исф- 07, лекция 02. 12. 09,...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconЛекция 9
Например, если мы говорим о распознавании речи, то нам требуется модель синтезатора речи, модель, как работает язык, как работает...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconЛекция 16 Лекция 16. Готовая продукция, оценка, учет отгрузки (реализации). Учет незавершенного производства
Соответствуют условиям договора или требованиям иных документов в случаях установленных законодательством. Таким образом, готовая...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconРекомендуемый перечень экзаменационных вопросов по дисциплине
Модели атомных ядер. Капельная модель. Модель ядерного ферми газа. Оболочечная модель

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconЛекция 34. Моделирование для принятия решений при управлении. Гносеологические и информационные модели при управлении. Особенности системы управления.
ОУ, необходима текущая информация для совершенствования су (модель подсистемы эволюционного управления) и уточнения поведения оу...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconЯ дрегля Нина студентка s-13 прочитала 150 страниц из книги «Семейная терапия» со страницы 7 по 168
Ют сегодня виды консультативной психологической помощи семье чрезвычайно разнообразны. В соответствии с ориентированностьюи характером...

Лекция 6 Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры? iconМодель микроволнового разряда в газе
Компьютерная модель была применена для численного расчета разряда в высокочастотном поле. Модель учитывает гидродинамику газа, ионизацию,...


Разместите кнопку на своём сайте:
lib.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©lib.convdocs.org 2012
обратиться к администрации
lib.convdocs.org
Главная страница