Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum




Скачать 198.5 Kb.
НазваниеЗакономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum
Дата конвертации24.05.2013
Размер198.5 Kb.
ТипЗакон
Министерство Образования РФ

Московский департамент образования

Гимназия №1514 (52)


Закономерности распространения ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum L., семейство Ophioglossaceae) на территории юга Архангельской области


Курсовая работа ученика 112 класса

Максима Сергеевича Нуралиева


Научный руководитель:

Антон Сергеевич Беэр,

ст. лаборант кафедры высших растений Биологического факультета МГУ им.

М.В. Ломоносова


Москва

2004

Оглавление.


Введение………………………………………………………………………………….3

Обзор литературы………………………………………………………………………..4

Материалы и методы…………………………………………………………………….5

Результаты………………………………………………………………………………..5

Обсуждение результатов………………………………………………………………...8

Выводы…………………………………………………………………………………...9

Список литературы………………………………………………………………………9

Приложение……………………………………………………………………………..11


Введение.

Ужовниковые папоротники – интересная, загадочная и малоизученная группа растений. Ее загадочность состоит в том, что она в своем роде уникальна и не имеет аналогов в мировой флоре. Будучи очень древней (Жизнь растений, 1981), эта группа мало изменилась со времен своего появления. Найти же ее представителей подчас нелегко, так как внешне они невзрачны и абсолютно незаметны в густой траве. Даже в научной литературе встречаются примечания: «…эти растения встречаются редко, часто просматриваются» (Маевский, 1954; Новиков, Губанов, 2002; Скворцов, 2000; Губанов, 1995).

Латинское название рода (Ophioglossum) происходит от греческого ophis – змея и glossa – язык и дано по напоминающему язык спороносному сегменту (Филин, 1995). Другое название ужовника – змееколосник (Жизнь растений, 1981).

Ужовниковые включают в себя три рода: ужовник - Ophioglossum (рис. 1,2), гроздовник - Botrichium (рис. 3) и гельминтостахис - Helminthostachys (рис. 4). Систематическое положение этой группы растений на данный момент не определено, но возможно, она произошла от древнейших палеозойских папоротникообразных, сильно при этом отличаясь от остальных папоротников по внешнему виду, внутреннему строению и другим биологическим особенностям. Так, у ужовниковых найден камбий, отсутствующий у остальных представителей папоротникообразных (Жизнь растений, 1981), правда, существует и обратное мнение, что это вовсе не камбий. С виду ужовниковые отнюдь не напоминают папоротники в силу своей специфической морфологии. Внешне они выглядят как листья, растущие из земли (по крайней мере, большинство). Из-за этих отличий ужовниковые занимают обособленное положение среди папоротникообразных. Последние данные геносистематики высших растений, полученные на основе секвенирования хлоропластного и ядерного геномов, говорят о том, семейство Ophioglossaceae находится в непосредственном родстве с мараттиевыми папоротниками и вместе с ними образуют группу, занимающую базальное положение относительно остальных папоротникообразных (Антонов, 2000).

Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum L.) – небольшое травянистое растение (рис. 5, 6). Его листья разделены на два отличающиеся по анатомии и функциям сегмента – вегетативный (стерильный) и спороносный (фертильный). Вегетативный сегмент имеет форму листовой пластины, спороносный представляет собой «колосок», содержащий спорангии. Стебли представлены короткими вертикальными подземными корневищами. Корни толстые и мясистые (Жизнь растений, 1981).

Ophioglossum vulgatum имеет большое хозяйственное значение. Он широко применяется в медицине для достижения самых различных целей, таких как лечение ран и промывание глаз. Также ужовник культивируется в садах как декоративное растение (Филин, 1995).

До сих пор остается неясным вопрос реальной численности ужовника и его ареала. Исследование этого вопроса связано с существенными трудностями: ужовник практически незаметен в густом травостое, сливается с остальной растительностью, так как имеет надземную часть длиной всего 10-15 см. Эти его особенности сильно затрудняют поиски, без которых не обходится ни одно экологическое и геоботаническое исследование. Литературные данные о его фитоценологии крайне немногочисленны. На данный момент достоверной информации о территории распространения Ophioglossum vulgatum нет, как в мировой флоре, так и в конкретных регионах.


Целью нашего исследования было выявление особенностей экологии и фитоценологии ужовника обыкновенного на территории юга Архангельской области. Задачами были:

  1. Обнаружение мест произрастания ужовника в окрестностях деревни Акичкин Починок Архангельской области.

  2. Геоботанические описания сообществ, в которые входит этот вид.

  3. Картирование популяций.

  4. Выявление зависимости распространения ужовника от характера растительности на данной территории.

Обзор литературы.


Работы, в которых подробно изучались систематика и экология ужовниковых с характеристикой биотопов и фитоценозов в местах произрастания, крайне немногочисленны. Большинство ученых, уделявших внимание этой группе, главным образом занимались анатомией и морфологией различных органов и особенностями онтогенеза, не затрагивая более глобальные проблемы. Даже в трудах таких исследователей, как Bower, Prantl, Goebel, Jeffrey, Ростовцев, открывших для человечества эту группу растений, не рассматриваются вопросы экологии и фитоценологии Ophioglossaceae (Bower, 1896; Goebel, 1902; Jeffrey, 1897; Prantl, 1883; Ростовцев, 1892).

По немногочисленным данным, встречающимся в определителях, Ophioglossum vulgatum произрастает на пойменных лугах, опушках, сырых лесных полянах, мшистых луговинах, среди зарослей кустарников, на окраинах травянистых болот, на холмах. Обыкновенно просматривается из-за небольших размеров. Предпочитает влажные, хорошо аэрируемые почвы с хорошим дренажем (Маевский, 1954; Новиков и др., 2002; Скворцов, 2000; Определитель…, 1995; Мейер, 1947). Заростки ужовниковых обладают облигатной микотрофностью, что создает серьезные проблемы для их распространения, так как встреча споры папоротника с определенным видом гриба крайне маловероятна.

На данный момент ведущим исследователем ужовника в России является Владимир Романович Филин, всесторонне изучивший этот вид и описавший номенклатуру, систематику, географическое распространение, морфологию, онтогенез, сезонное развитие, размножение. Также он подробно описал экологические особенности группы. Ophioglossum vulgatum приурочен к лесной зоне и горно-лесному поясу Евразии и Северной Америки. В бывшем СССР чаще встречается в районах, где сильнее сказывается влияние переноса осадков с Атлантического и Тихого океанов. Северная граница ареала в европейской части России – около 640 с. ш., у Белого моря - 630 с. ш. По мнению автора, наиболее благоприятными для ужовника являются влажные, хорошо аэрируемые и с хорошим дренажем лесные и луговые почвы, на поверхности которых ежегодно откладывается большое количество мертвой органики в виде ветоши. Однако мест с мощным слоем листового опада ужовник избегает. И спорофит, и гаметофит ужовника зависят в своем питании от гриба, причем гаметофит – полностью. На корнях Ophioglossum vulgatum обнаружены присоски марьянника гребенчатого (Melampyrum cristatum L.). Поскольку разложению ветоши грибами способствуют достаточно высокие температуры и хорошие условия аэрации и водоснабжения, ужовник растет на лугах в поймах рек и ручьев. Также ужовник встречен среди зарослей кустарников, в широколиственных и мелколиственных лесах. Автор отмечает, что Ophioglossum vulgatum вряд ли следует включать в списки охраняемых растений, поскольку редкость вида в ряде случаев может быть только кажущейся, сопряженной как с его временным «выпадением» из травостоя, так и с тем, что листья его обнаружить в густой траве непросто даже человеку, наблюдавшему вид в данном местообитании в предыдущие годы (Филин, 1995).

Несмотря на столь подробную характеристику, неясными остаются следующие вопросы: является ли Ophioglossum vulgatum действительно редким видом, или же такое мнение сложилось благодаря трудности его поисков; можно ли прогнозировать наличие вида в данном биоценозе; каковы причины распространения вида небольшими, далеко друг от друга расположенными группами.

Материал и методы.


Исследования проводились в июне-июле 2002 и 2003 годов на Летней экологической базе гимназии 1514, находящейся в окрестностях деревни Акичкин Починок Устьянского района юга Архангельской области (рис. 7, 8). Окрестности деревни представляют собой чередование леса (пихтарники и смешанные леса) и лугов с незначительными перепадами высот. На границе поля и леса часто произрастают кустарники. На лугах преобладает злаковая растительность, травостой высокий. На многих лугах, особенно в пойме реки, происходит ежегодный покос. Деревня стоит на берегу реки Верюги, в которую впадают несколько ручьев. Берега реки ровные, реже обрывистые. Антропогенное влияние на данной территории минимально, сводится к покосу сена, выпасу скота и незначительной рубке леса. Автомобильный транспорт практически не используется. Удаленность от ближайшего железнодорожного полотна – около 100 км.


Популяции1 ужовника мы изучали маршрутно-рекогносцировочным методом. Найденные популяции описывали по стандартной геоботанической методике (Ниценко, 1971). Мы сделали геоботанические описания ассоциаций в местах произрастания ужовника, ограничив участок площадью 1 м и отметив все виды, встречающиеся на этом участке, с учетом их проективного покрытия. Также мы отмечали численность ужовника на этом участке и численность побегов со спороносными сегментами. Поскольку ужовниковые папоротники активно размножаются подземными корневищами, то определить число их особей крайне сложно, и под численностью популяций мы условно подразумеваем число листьев на 1 м22.

Для небольших популяций мы считали общее число надземных побегов. Со всех обнаруженных популяций ужовника обыкновенного мы гербаризировали по 5-20 образцов для дальнейшего изучения. Гербарные образцы мы высушили по стандартной методике (Гербарное дело…, 1995), смонтированный гербарий инсерировали в гербарий биологического факультета МГУ (MW). 15 побегов ужовника из разных популяций мы зафиксировали в 700-ном этиловом спирте.

В Москве на кафедре высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова мы провели камеральную обработку материала. Мы смонтировали гербарные листы, провели картирование популяций, выявили основные закономерности произрастания ужовника и его фитоценотические предпочтения на основе полученных нами данных. Также мы изучили коллекции гербария биологического факультета МГУ (MW), выявив области исследований экологии ужовника обыкновенного на территории России и закономерности его распространения по территории.

Результаты.

Мы изучили маршрутно-рекогносцировочным методом территорию радиусом до 7 км от деревни Акичкин Починок, осматривая все более или менее подходящие места для произрастания ужовника. При планировании маршрута мы учитывали удаленность от ближайшего водоема, наличие открытых участков, старались захватить как можно большую площадь для поисков.

Мы проложили пять маршрутов (рис. 9). Следуя этим маршрутам, мы обнаружили девять популяций Ophioglossum vulgatum.

На первом маршруте, пролегавшем по краю поля к востоку от деревни Акичкин Починок мимо заброшенного скотного двора до школьной базы (обозначен на карте красным цветом), мы нашли одну популяцию (популяция №1) ужовника на окраине деревни, среди кустарника на границе луга и тайги (таблица 1). Данное местообитание представляет собой водораздел с хорошим увлажнением. Популяция занимает небольшую территорию, но имеет высокую плотность. Площадь популяции – 5-6 квадратных метров, ее численность – 50-60 побегов. Здесь же мы обнаружили два побега гроздовника полулунного - Botrichium lunaria (L.) Sw. (рис. 3).

Второй маршрут (обозначен на карте коричневым цветом) пролегал по пойме реки Верюги недалеко от деревни Акичкин Починок. На этом маршруте мы обнаружили две популяции ужовника – популяции №2 и №3. Обе популяции произрастают в хорошо увлажненной низкотравной пойме в нескольких десятках метров от реки Верюги. Популяция №2 имеет большую плотность, занимает большую территорию (600-700 м2) и, несомненно, процветает (таблица 2). Ее численность на 1 м2 – около 200 побегов. Листья мелкие, но многие из них имеют спороносный сегмент. Популяция №3 менее многочисленна (таблица 3). Она занимает площадь в 300-400 м2, на пробной площадке мы обнаружили 25 побегов, из них у 5 листья со спороносными сегментами.

Следуя третьему маршруту (обозначен на карте синим цветом), мы прошли через поле к югу от деревни Акичкин Починок, перешли через реку Верюгу и прошли по ее правобережной пойме до моста. На этом маршруте мы обнаружили четыре популяции ужовника - №№ 4-7. Популяция №4 располагается на лугу в левобережной пойме реки, на территории от прируслового вала до ЛЭП площадью 400-500 м2 (таблица 4). На пробной площадке мы насчитали 11 побегов, из них у 3 листья имеют спороносный сегмент. Популяция №5 также многочисленна, произрастает на влажном лугу, отделенном от реки небольшим лесом (таблица 5). Площадь популяции – 700-800 м2, плотность – 35 побегов на 1 м2, из них у 7 листья имеют спороносный сегмент. Популяцию №6 мы обнаружили в пойме реки на небольшом лугу с довольно высоким травостоем (таблица 6). Популяция занимает 3 м2, мы насчитали три побега, ни на одном из которых лист не имел спороносного сегмента. Популяция №7 найдена нами рядом с мостом через реку Верюгу в ее пойме (таблица 7). Она занимает 10-15 м2, имеет плотность 2 побега на 1 м2, и лишь на одном из них лист со спороносным сегментом.

Четвертый маршрут (обозначен на карте зеленым цветом) охватывал поле вдоль дороги, ведущей от деревни Акичкин Починок к мосту на деревню Фомин Починок. На этом маршруте мы нашли одну популяцию ужовника (популяция №8). Она находится в пойме ручья Белого (левого притока реки Верюги) в зарослях кустарника, а также на низкотравном лугу (таблица 8). Площадь, занимаемая популяцией, - 200-300 м2. Плотность высокая – на пробной площадке мы обнаружили 45 побегов ужовника, из которых 15 имеют спороносный сегмент.

Пятый маршрут (обозначен на карте оранжевым цветом) мы проложили с целью исследовать пойму ручья Каменного – правого притока реки Верюги. Там мы обнаружили одну популяцию ужовника (популяция №9) рядом с мостом через ручей в его правобережной пойме (таблица 9). Площадь популяции – 200-300 м2. На пробной площадке мы обнаружили 6 побегов, из них 1 имеет спороносный сегмент.


Из девяти выявленных популяций Ophioglossum vulgatum восемь находятся в поймах, и одна (популяция первого маршрута) – на водоразделе: близ опушки тайги. Несмотря на биотопические различия, все фитоценозы в местах произрастания ужовника сходны между собой (рис. 10, 11). Почва всегда хорошо увлажненная, хорошо дренированная. Во всех случаях ужовники растут в ассоциациях, представляющих собой низкотравный разнотравный полидоминантный луг, компоненты которого не оставляют мощной подстилки после отмирания. Среди доминантов необходимо отметить манжетку обыкновенную (Alchemilla vulgaris L. s.l.), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.), клевер гибридный (Trifolium hybridum L.), черноголовку обыкновенную (Prunella vulgaris L.), бедренец камнеломку (Pimpinella saxifraga L.). Однако доминирование выражено не ярко, т.к. сразу несколько видов представлены на пробных площадках большим числом побегов. Среди видов, встречающихся редко, – злаки, что не характерно для луговых ассоциаций.


Чтобы соотнести полученные нами данные о распространении и фитоценологических предпочтениях Ophioglossum vulgatum, выявить изучаемость этого вида на территории Архангельской области и России в целом, а также уяснить общие закономерности его распространения в зависимости от различных биотических и абиотических факторов и связанные с ними морфологические особенности, мы изучили коллекцию Ophioglossum vulgatum в гербарии биологического факультета МГУ (MW). Вот что нам удалось выявить.

Ужовник широко распространен в североевропейской и центральной частях России, также встречается на Урале и в Прибалтике. К сожалению, сборов из северных районов России крайне мало. Так, в гербарии МГУ хранится 2 сбора из Вологодской области без уточнений места сборов. Из Архангельской области 1 сбор - Соловецкие острова, приморский луг по берегу небольшого залива.

Из Латвии присутствуют 3 сбора - разнотравные луга по берегу реки; склон долины реки; среди кустарников у лесной опушки. Из Тверской области 3 сбора - в луговой заросли на берегу реки. Из Смоленской области 4 сбора – в пойме реки на опушке; на мшистом лугу. Из Владимирской области 9 сборов – низкотравный луг по склону долины; лужайка на берегу реки; опушка ольшаника на берегу реки; сырая лощина в сосново-березовом лесу; сырой редкий березняк по склону долины реки; сырой луг в пойме реки; лесная поляна. Из Рязанской области 13 сборов – сыроватая лужайка в долине реки; на склоне карстового провала; на берегу карстового озера; сухая поляна в сосново-елово-дубовом лесу; на сухой прогалине среди редкостойного ельника. Из Калужской области 6 сборов – сыроватый луг; влажная лесная поляна; разнотравно-злаковый луг. Из Тульской области 5 сборов – на мшистых луговинах среди кустарника; сырое понижение среди разнотравья. Из Московской области 21 сбор – сырой березняк; заболоченный луг в пойме реки; на опушке хвойного леса на моховой кочке; на сыроватом лугу на опушке ольшаника; на вырубке елового леса; сырая разнотравная поляна; сыроватая поляна в редком дубовом лесу с кустарником. Из Тамбовской области 1 сбор – лес. Из Костромской области 5 сборов – кустарник; мшистый луг. Из Нижегородской области 1 сбор – бедный мохово-разнотравный луг в пойме ручья. Из Мордовии 7 сборов – пойма реки; сырой заторфованный луг; сырая поляна. Из Чувашии 1 сбор – осоко-злаковая мшистая луговина. Из Пермской области 2 сбора – сенокосный луг; мшистая лужайка. Из Башкирии 1 сбор - сырой злаковый луг в пойме реки.

Таким образом, широкому изучению подверглись лишь центральные области. Исследования европейского севера России и Урала крайне немногочисленны. Ophioglossum vulgatum в подавляющем большинстве случаев был встречен в поймах рек, на заливных лугах, полянах с низкотравной разнотравной растительностью, в кустарнике. Лишь в единичных случаях вид был найден в лесах, причем обычно – в ольшаниках. Можно отметить, что Ophioglossum vulgatum произрастает только в местах с хорошим увлажнением, то есть в поймах водоемов, и крайне требователен к высоте травостоя.

На материковой части Архангельской области анатомия и экология Ophioglossum vulgatum не изучались вовсе.

Обсуждение результатов.


Мы обнаружили четкую приуроченность ужовника к биоценозам, представляющим собой низкотравное разнотравное полидоминантное растительное сообщество и обладающим хорошим постоянным водоснабжением, гумусированной и дренированной почвой. Такие условия в природе достаточно редки, чаще всего их можно обнаружить на лугу в пойме водоемов.

Мы исследовали места, обладающие сходным растительным покровом, но меньшим увлажнением (склоны террас, водоразделы), и ни в одном из таких мест не обнаружили Ophioglossum vulgatum. Возможно, ужовник так прихотлив к увлажнению, поскольку имеет мясистые корни, гораздо менее активно всасывающие воду, чем тонкие, из-за меньшей суммарной площади поверхности корней. Таким образом, он не выдерживает корневой конкуренции со злаками и другими растениями, приспособленными к обитанию в условиях жесткой борьбы за выживание. Из-за этого же он не может расти на территории с недостаточным увлажнением.

Вероятно, ужовник может расти только в местах с низкой растительностью, так как не выносит затенения. Высокая растительность лишает его возможности получать достаточное количество солнечного света, и, следовательно, уменьшает эффективность фотосинтеза. Поскольку площадь фотосинтезирующей поверхности крайне невелика, любое затенение грозит растению гибелью от недостатка органических веществ, вырабатывающихся только при фотосинтезе.

Еще одной причиной столь редкого и нерегулярного распространения Ophioglossum vulgatum является тот факт, что он является облигатным микотрофом и вступает в симбиоз со строго определенными видами грибов. Гриб восполняет ужовнику недостаток в минеральном питании, а тот взамен обеспечивает его органическими веществами. Встреча споры папоротника и гифы гриба вне популяции ужовника крайне маловероятна, и потому расселение происходит очень медленно.

Имея малые размеры и слабо развитую корневую систему, Ophioglossum vulgatum не может конкурировать с покрытосеменными, и поэтому ему приходится довольствоваться немногочисленными территориями с подходящим видовым составом и абиотическими условиями. Из-за этого ужовник встречается редко и небольшими популяциями.

В конце наших исследований мы провели эксперимент: искали биотопы, отвечающие выявленным характеристикам, и практически всегда обнаруживали в них новые популяции ужовника. Таким образом были найдены популяции 6, 7, 8, 9 (см. соответствующие таблицы). Полученные нами данные позволяют существенно облегчить поиск новых популяций ужовника и, следовательно, получить истинную информацию об их численности, ареале и взаимоотношении клонов.

Наши результаты являются существенным дополнением к данным, встреченным нами в литературе, и во многом подтверждают их. Это говорит о том, что выявленные нами особенности экологии Ophioglossum vulgatum не являются специфическими для данной местности и характерны для вида в целом. Разработанный нами метод обнаружения вида универсален и пригоден для использования на любой территории.

Изучение гербарных коллекций показало, что Ophioglossum vulgatum распространен практически по всей России, но в пределах его ареала распространение крайне неравномерно, популяции встречаются редко и небольшими группами. По гербарным образцам, Ophioglossum vulgatum произрастает на разнотравных низкотравных лугах и опушках по берегам водоемов, на влажных лесных опушках, в кустарниках. Эти данные во многом соответствуют полученным нами и говорят о сходстве фитоценологических предпочтениях ужовника по всему ареалу.

Наши данные подтверждают мнение В.Р. Филина (Филин, 1995), отмечающего, что Ophioglossum vulgatum чаще всего встречается на лугах и лесных полянах с хорошо аэрируемыми и дренируемыми почвами. В работах других исследователей внимание экологии и фитоценологии ужовниковых папоротников не уделялось.

Выводы.


Ужовник обыкновенный произрастает в строго определенных биогеоценозах. Ему необходима почва с хорошим увлажнением и аэрацией, какая чаще всего встречается в поймах рек и ручьев. Растительное сообщество в местах обитания этого вида представляет собой низкотравный разнотравный полидоминантный луг с небольшим числом злаков и небольшой их высотой, что является редкостью для луговых сообществ.

Ужовник обыкновенный – достаточно уязвимый вид, имеющий высокие требования к биотическим и абиотическим условиям окружающей среды, и поэтому встречается редко и небольшими популяциями. Зная предпочтения ужовника к этим условиям, можно вычислить возможные места его произрастания, а также места, в которых он точно не встречается. Полученные нами данные имеют большую прогностическую ценность и позволяют существенно облегчить и упростить изучение экологии популяций такого загадочного вида, как ужовник обыкновенный. На наш взгляд, этот метод исследования применим и к другим редко встречающимся группам растений.

Список литературы.


Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. – М.: МАИК «Наука/Интерпериодика». 2000. – 135 с.


Биология. Большой энциклопедический словарь/ Гл. Ред. М.С. Гиляров. – М.: Большая Российская энциклопедия. 2001. – 864с.


Гербарное дело: Справочное руководство. Под редакцией Бридсон Д., Форман Л. Русское издание. – Кью: Королевский ботанический сад, 1995. – XVI + 341с.


Жизнь растений / Под ред. академика АН СССР А.Л. Тахтаджяна. – Т. 4, 1981. – 447 с.


Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. – Л.: Сельхозгиз, 1954. – 911 с.


Мейер К.И. Морфология и систематика высших растений. Часть 1. Архегониальные растения. – М.: «Советская наука», 1947. – 326 с.


Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. – Л.: «Наука», 1971. -182 с.


Новиков В.С., Губанов И.А. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. – М.: Дрофа, 2002. – 416 с.


Определитель сосудистых растений центра Европейской России/ И.А. Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков, В.Н Тихомиров. 2-е издание, дополненное и переработанное. М.: Аргус, 1995. – 560 с.


Ростовцев С.И. Материалы к изучению группы ужовниковых папоротников (Ophioglossaceae) // Ученые записки Московского университета. Отделение естественной истории. 1892. Выпуск 9. С. 21-132.


Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. – М.: Гринпис России, 2000. – 587 с.


Филин В.Р. Ужовник обыкновенный. // Биологическая флора Московской области №11, 1995. – С. 4-36.


Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России.- СПб.: издательство СПХФА, 2000.


Bower F.O. Studies in the morphology of spore producing members. 2. Ophioglossaceae. L. 1896. – 86 с.


Campbell D.H. Studies on the Ophioglossaceae // Amer. Naturalist. 1907. V.41, № 483. P. 139-159.


Goebel K. Uber Regeneration im Pflanzenreich // Biol. Centralb. 1902. bd. 22. – S.493.


Jeffrey E.C. The gametophyte of Botrychium virginianum. Toronto, 1897. – 32 с.


Prantl K. Systematische Uebersicht der Ophioglosseen, 1883. - 79 с.


ПРИЛОЖЕНИЕ


1 Популяция (лат. populus - народ, население) совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию (Биология).

Добавить в свой блог или на сайт

Похожие:

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconПрокат толстолистовой из углеродистой стали обыкновенного качества
Настоящий стандарт распространяется на толстолистовой горячекатаный прокат из углеродистой стали обыкновенного качества, изготовляемый...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconЗакономерности распространения волн в упругих средах
Задача дисциплины – получение теоретических знаний и практических навыков необходимых при изучении курса "Промышленная акустика"

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconВопросы к экзамену по специальности "археология" для I курса отделения истории
Закономерности развития металлургии меди и бронзы и динамика распространения металлургических знаний в эпоху неолита-энеолита-бронзового...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconТеории среднего уровня и закономерности политической сферы цель статьи выявить и проанализировать
Автором выделено несколько групп закономерностей: во-первых, закономерности, описывающие эффекты функционирования политических институтов;...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconВопросы к вступительным экзаменам
Объект и предмет методики, её задачи. Основные закономерности методики обучения иностранным языкам: закономерности смежных наук,...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconКнига доступна в формате
Но несмотря на это, в настоящее время она выдвинулась в ряд важнейших областей знания. Причина ее стремительного развития состоит...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconТема: Растительный и животный мир России
России; рассмотреть типы растительности, закономерности распространения представителей флоры и фауны на территории России. Продолжить...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconВэй Чуньлэй Применение информационных технологий в исследованиях по Исследованию состава биологически активных соединений кемпферии галанга и базилика обыкновенного Выпускная работа по «Основам информационных технологий» Магистр -вэй чуньлэй кафедры фбр
Применение информационных технологий в исследованиях по Исследованию состава биологически активных соединений кемпферии галанга и...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconИсследование системных взаимосвязей между различными компонентами инновационной деятельности и этапами инновационного процесса позволяет рассматривать их как единый цикл порождения новых идей, а также их оценки, принятия, доработки, внедрения и распространения.
В рамках такого исследования могут быть разработаны различные теории и модели инноваций, описывающие внутренние и внешние закономерности...

Закономерности распространения ужовника обыкновенного Ophioglossum iconСталь углеродистая обыкновенного качества
Разработан Украинским государственным научно-исследовательским институтом металлов Укрниимет


Разместите кнопку на своём сайте:
lib.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©lib.convdocs.org 2012
обратиться к администрации
lib.convdocs.org
Главная страница