Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова




НазваниеГоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова
страница4/15
Дата конвертации01.06.2013
Размер2.02 Mb.
ТипУчебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15
проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, в других – на включение – гиперполяризация, а на выключение – деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). На каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек. При этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция практически не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток, что и объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большей чувствительностью к слабому свету, что, как полагают ученые, обусловлено тем, что до 600 палочек здесь конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

Наряду с вертикальными, в сетчатке глаза существуют и латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, а также регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, поскольку они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон – биполярный, второй нейрон – ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные волокна направляются непосредственно в кору полушарий большого мозга.

Центральный (корковый) отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле и представлен зрительной корой. Здесь осуществляется специализированная, более сложная переработка информации.

Ученые выделяют первичную и вторичную зрительную кору. Первичная (проекционная) зрительная кора расположена большей частью на внутренней поверхности каждого полушария вокруг шпорной борозды и занимает около четверти поверхности затылочной области. Как показали клинические исследования, на свежих срезах мозга в зрительной коре выделяются регулярные белые полосы, образованные миелинизированными нервными волокнами, что послужило основанием также называть эту кору стриарной (от лат. stria – полоса).Проекционная зрительная кора получает организованные афферентные входы от латерального коленчатого тела одноименной стороны, в результате чего в проекционной коре создается нейронная карта сетчатки, на которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки. Центральная ямка на этой карте имеет непропорционально большое представительство подобно тому, как в соматосенсорной коре пропорции нарушаются в пользу представительства лица и руки.

Зрительная кора имеет толщину около 2 мм и состоит из шести слоев клеток. При этом большинство аксонов нейронов оканчиваются на звездчатых клетках четвертого слоя, которые являются локальными интернейронами и их аксоны не выходят за пределы первичной зрительной коры. В верхнюю половину четвертого слоя проецируется магноцеллюлярный путь, связанный с восприятием движения, а в нижнюю половину этого же слоя входит часть проводящих волокон парвоцеллюлярного пути, обеспечивающего информацию о форме воспринимаемых зрительных объектов. Кроме того, некоторые волокна парвоцеллюлярного пути достигают также третьего и второго слоев коры, где переключаются на нейроны, образующие регулярные скопления клеток, функция которых состоит в переработке информации о цвете.

Входные сигналы первичной зрительной коры следуют по аксонам больших пирамидных клеток, получающих информацию от локальных интернейронов с помощью многочисленных дендритов. Информация из первичной зрительной коры поступает на дальнейшую переработку в экстрастриарные регионы коры, то есть во вторичную зрительную кору и ассоциативную кору. Кроме того, часть выходных сигналов поступает в верхние бугры четверохолмия, а также в ствол мозга, что необходимо для управления движениями глаз, а также для нисходящей регуляции передачи сенсорных сигналов.

Понять физиологический механизм поэтапной, ступенчатой переработки информации в зрительной коре удалось с помощью экспериментальных исследований, которые были проведены в 60-70-е годы ХХ столетия Д.Хьюбелом и Т.Визелем. С помощью введения в кору мозга тончайших микроэлектродов ученым удалось зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов и их реакции на зрительные стимулы. Д.Хьюбел и Т.Визель установили, что маленькая точка света возбуждает клетки сетчатки, потом латерального коленчатого тела, а затем звездчатые клетки четвертого слоя зрительной коры. Однако на большинство нейронов коры, расположенных вне четвертого слоя, такой раздражитель действует слабо. Результаты исследований показали, что для этих клеток наиболее действенным, эффективным раздражителем являются не световые точки, а линейные стимулы в виде световой или темновой полосы. Дальнейшие исследования привели к обнаружению двух разновидностей нейронов зрительной коры, функционально различных групп нервных клеток – простых и сложных (комплексных). Простые клетки представлены пирамидными клетками, находящимися в непосредственной близости от четвертого слоя, и получают сигналы от звездчатых клеток этого слоя. Они создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон и их аксоны конвергируют к комплексным нейронам. Сложные клетки (комплексные нейроны) – это пирамидные клетки, расположенные во втором, третьем, пятом и шестом слоях зрительной коры. Они отличаются от простых большей величиной рецептивного поля, обеспечивают стадию переработки зрительной информации («отвечают» за угол, наклон и движение линий в поле зрения).


Механизмы, обеспечивающие ясное видение

Ясному видению при рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, способствуют следующие процессы:

  1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Необходимо отметить, что движения глаз при рассматривании предметов имеют огромное значение. Движение глаз осуществляется при помощи 6 мышц (2 косые и 4 прямые мышцы – наружная, внутренняя, верхняя и нижняя), прикрепленных к глазному яблоку несколько впереди от его экватора. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. При рассматривании более близких предметов, необходимо сводить, а при рассматривании отдаленных предметов – разводить зрительные оси. Сведение осей при рассматривании близких предметов, осуществляемое напряжением обеих внутренних прямых мышц, называется конвергенцией. Разведение зрительных осей при помощи наружных прямых мышц называется дивергенцией. Роль движений глаза в процессе зрения определяется прежде всего тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Как показали электрофизиологические исследования, импульсы в зрительном нерве возникают лишь в момент включения и выключения светового изображения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в соответствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Клинические исследования показали, что глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком скачки, вследствие чего изображение на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая тем самым все новые фоторецепторы и вызывая непрерывную импульсацию в ганглиозных клетках и отходящих от них нервных волокнах. Чем сложнее объект, который рассматривает глаз, тем более сложная кривая его движений. Глаз человека, таким образом, как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем участкам, которые по тем или иным причинам привлекают особое внимание, что способствует получению более детальной и подробной информации об изображаемом. Кроме скачков, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора). Данные движения также имеют значение для дезадаптации зрительных нейронов.

  2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка (конвергентная реакция зрачков), которая способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией (обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть и изображение на сетчатке получается нерезким). Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика. Кроме того, зрачок является и аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, точно так же, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего (не случайно будучи на одном и том же расстоянии, предметы синего цвета кажутся более удаленными, чем предметы красных тонов).

  3. Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были на ней сфокусированы. Когда человек смотрит на удаленные предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке, и эти предметы видны отчетливо. Однако при этом близко расположенные предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато вследствие того, что лучи от них собираются за сетчаткой. Видеть одновременно с одинаковой отчетливостью предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. Приспособление глаза к отчетливому видению удаленных на разное расстояние предметов и называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности (так, при рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые и изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную оболочку (капсулу), по краям переходящую в волокна цинновой связки, которая прикреплена к ресничному телу. Эти волокна всегда натянуты и растягивают капсулу, сжимающую и уплощающую хрусталик. В ресничном теле находятся гладкомышечные волокна, при сокращении которых натяжение цинновых связок ослабляется, а следовательно, уменьшается и давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце и ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов и, наоборот, введение таких веществ, как пилокарпин или эзерин вызывает сокращение этой мышцы. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации называется рефракцией глаза.

  4. Ясное видение предметов обеспечивают и такие компоненты светопреломляющей системы глаза, как роговица, влага передней камеры и стекловидное тело. После прохождения световых лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Однако в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов приводит к тому, что человек начинает воспринимать окружающий мир таким, какой он есть на самом деле. В восприятии разноудаленных предметов (особенно при определении расстояния до них) огромную роль играет бинокулярное зрение (зрение двумя глазами). При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. В том случае, когда изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, возникает раздвоение изображения. Также необходимо отметить, что зрительное восприятие пространства зависит от условно-рефлекторного взаимодействия между зрительным и двигательным анализаторами. Так, ясному видению двигающихся предметов способствуют следующие факторы: 1) произвольные движения глаз (вверх, вниз, влево, вправо) со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) медленные (следящие) движения глаз. При рассматривании неподвижного предмета глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: 1) тремор – движение глаза с небольшой амплитудой и частотой; 2) дрейф – медленное смещение глаза на довольно-таки значительное расстояние; 3) скачки (флики) – быстрые движения глаз. В условиях измененной освещенности ясное видение обеспечивается зрачковым рефлексом, а также темновой и световой адаптацией. Зрачковый рефлекс – его расширение (при уменьшении освещенности, при возбуждении рецепторов любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы, при психических возбуждениях) или сужение (при увеличении освещенности и при рассматривании близко расположенного предмета). Темновая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация). Световая адаптация – в снижении чувствительности глаза к свету. Основу световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности (включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения (изменения угла зрения).


Световая чувствительность

Как отмечалось выше, зрительный анализатор реагирует на свет. Однако для того чтобы зрительное ощущение возникло, источник света должен обладать определенной энергией. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Исходя из того, что при освещении сетчатки свет практически всегда действует не на один, а на группу рецепторов, ученые полагают, что одна палочка может быть возбуждена всего лишь 1 квантом света.

Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в центральном рецептивном поле приблизительно в 100 раз меньше количества палочек на периферии. Соответственно и чувствительность палочковой системы значительно выше, чем колбочковой.

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление. Однако постепенно оно исчезает. Приспособление зрительной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность сетчатки глаза к свету сильно понижается, человек переходит в темное помещение. Первое время вследствие пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов он ничего не видит. Постепенно их чувствительность повышается, и начинают выявляться контуры предметов, а затем и различаться их детали. Это повышение чувствительности зрения, обеспечивающее приспособление его к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. В первые 10 мин чувствительность глаза увеличивается в 50-80 раз, а затем в течение часа – во много десятков тысяч раз. Процесс восстановления световой чувствительности протекает в несколько этапов. Важную роль на каждом этапе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация зависит от процессов, протекающих в колбочках. Следующий этап адаптации связан уже с восстановлением родопсина. Данный период протекает значительно медленнее и завершается только к концу первого часа пребывания в темноте.

Так же необходимо отметить, что явления световой адаптации зависят и от нервных процессов, происходящих в элементах сетчатки и, в первую очередь, от переключения связей между элементами сетчатки. Как установлено исследованиями, в темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия кольцевого торможения. При этом к одной биполярной клетке подключено большое число фоторецепторов, которые конвергируют на ганглиозную клетку. Вследствие этого при очень слабом фоновом освещении и в темноте в результате пространственной суммации возбуждающий постсинаптический потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается. Зависимость чувствительности глаза от влияний центральной нервной системы доказана рядом физиологических экспериментов. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту вызванных световой вспышкой импульсов в волокнах зрительного нерва.

На процессы адаптации сетчатки глаза влияет и симпатическая нервная система. Клинические исследования показали, что одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темновой адаптации, а введение адреналина дает противоположный эффект.

Взаимное торможение зрительных нейронов лежит в основе яркостного светового контраста. Примером его может служить то, что серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски бумаги, лежащей на темном фоне. Светлый фон возбуждает большую часть нейронов сетчатки, что оказывает тормозящее влияние на клетки, возбуждаемые сигналами от рецепторов, на которые проецируется бумажная полоска. Именно поэтому она, находясь на ярко освещенном фоне, вызывает более слабое возбуждение и кажется темной.


Цветовое зрение

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15

Похожие:

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconГоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Автомобильный институт
Транспортно-экспедиционное обслуживание – интегральная технология в области перевозок

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconМолодость как социокультурный феномен
Работа выполнена в государственном профессиональном учреждении высшего профессионального образования фгбоу впо «Волжский государственный...

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconУчебно-методическое пособие Нижний Новгород 2010 министерство образования и науки РФ гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет»
Учебно-методическое пособие предназначено для курсового проектирования по специальности 061000 дисциплине «Основы транспортно-экспедиционного...

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconУчебно-методическое пособие Нижний Новгород 2010 федеральное агенаство по образованию гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет»
Учебно-методическое пособие предназначено для курсового проектирования по специальности 061000 дисциплине «Основы транспортно-экспедиционного...

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconУчебно-методическое пособие Нижний Новгород 2010 министерство образования и науки РФ гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет»
Учебно-методическое пособие предназначено для курсового проектирования по специальности 061000 дисциплине «Основы транспортно-экспедиционного...

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconНа включение программы повышения квалификации педагогических и руководящих работников муниципальных общеобразовательных учреждений Воронежской области в региональный банк программ гоу впо «Воронежский государственный педагогический университет»
Наименование учреждения: гоу впо «Воронежский государственный педагогический университет»

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconНа включение программы повышения квалификации педагогических и руководящих работников муниципальных общеобразовательных учреждений Воронежской области в региональный банк программ гоу впо «Воронежский государственный педагогический университет»
Наименование учреждения: гоу впо «Воронежский государственный педагогический университет»

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconНа включение программы повышения квалификации педагогических и руководящих работников муниципальных общеобразовательных учреждений Воронежской области в региональный банк программ гоу впо «Воронежский государственный педагогический университет»
Наименование учреждения: гоу впо «Воронежский государственный педагогический университет»

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconГоу впо «Российский государственный профессионально-педагогический университет» Инженерно педагогический институт
Программа собеседования в части профессиональной специальной подготовки (гос–2000). Екатеринбург: Рос гос проф пед ун-т, 2008. 8...

Гоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова iconОб утверждении тем дипломных
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Волжский государственный инженерно-педагогический...


Разместите кнопку на своём сайте:
lib.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©lib.convdocs.org 2012
обратиться к администрации
lib.convdocs.org
Главная страница