Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе




НазваниеАль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе
страница3/4
Дата конвертации16.01.2013
Размер0.53 Mb.
ТипАвтореферат
1   2   3   4

Идентификация генов с использованием ПЦР - метода


38 образцов синтетической пшеницы были протестированы на наличие генов Lr9, Lr10, Lr19, Lr24, Lr34, Lr35, Lr37, Lr39, Lr46 и Lr50 c использованием молекулярных маркеров. Ген Lr10 идентифицирован у двух образцов (PI 648580, PI 648588), а ген Lr19 - у шести образцов (PI 648561, PI648608, PI 648580, PI 648581, PI 648588). Образец PI 648588, у которого обнаружены оба гена устойчивости и который проявил иммунитет при заражении изолятами гриба на стадии проростков и в поле (0% поражения), также может использоваться в улучшении мягкой пшеницы по признаку устойчивость к бурой ржавчине. Ген Lr34 обнаружен у образца PI 648580. На рисунке 1 приведена электрофореграмма, иллюстрирующая наличие идентифицированного Lr19 гена у 4 образцов синтетической пшеницы.

Эти же образцы коллекции синтетической пшеницы и почти изогенные линии протестированы на наличие генов Pm2, Pm3c, Pm4b, Pm13, Pm16
с использованием STS маркеров. Ни один из генов не обнаружен у образцов, взятых в исследования.





1. NIL

5. PI 648575

9. PI 648588

13. PI 648760

2. PI 648528

6. PI 648576

10. PI 648598

14. PI 648858

3. PI 648561

7. PI 648580

11. PI 648645

15. PI 648864

4. PI 648571

8. PI 648581

12. PI 648687

16. контроль

Рис.1. Электрофореграмма результатов ПЦР-амплификации маркера Lr19gbF/Lr19gbR(130 п.н.), сцепленного с геном Lr19.

Определение характера наследования устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе и числа генов, детерминирующих признак, и их аллельности


Определение характера наследования признака устойчивости и наиболее вероятного числа генов, контролирующих устойчивость к перечисленным болезням, проводили в питомниках гибридов первого и второго поколения, полученных от скрещивания тестируемого образца синтетической пшеницы с тестером восприимчивости на инфекционном фоне, а наличие или отсутствие аллельных эффективных генов Lr и Pm - в гибридных комбинациях с почти изогенными линиями или линиями, с известными генами устойчивости.

Заключение о вероятном числе генов, детерминирующих признак устойчивости к бурой ржавчине, проводили на основании критерия хи-квадрат и гибридологического анализа полученных данных. Гибридологический анализ по бурой ржавчине проведен для 7 образцов SHWs.

В таблице 6 приведены данные гибридологического анализа для образца PI 648608. Установлено доминантное наследование признака устойчивости к бурой ржавчине, который детерминируется 1-2 генами. Тесты на аллелизм показали наличие расщепления в гибридных популяциях F2, и вероятное отсутствие генов Lr9, Lr27+31, Lr28, Lr29, Lr35, Lr36, Lr38 и Lr45, аллельных эффективным генам соответствующих изогенных линий. В то же время, отсутствие расщепления в F2 комбинации с изогенной линией с геном Lr24 может указывать на возможное присутствие гена Lr24 у образца PI 648608. Или иного доминантного гена на той же 3D хромосоме, где локализован ген Lr24. Ген Lr32, локализованный на этой же хромосоме (McIntosh, 2004), не эффективен (поражение в поле 40/4). Поэтому, вероятно или наличие гена Lr24 или нового гена, интрогрессированного от Ae. taushii в синтетическую пшеницу.

Таблица 6. Результаты гибридологического анализа по признаку устойчивости к бурой ржавчине для образца синтетической пшеницы PI 648608 (2011 г.)


Комбинация

скрещивания

Наследование устойчивости

в F1

расщепление

χ2

Заключение

Факт

R: S*

теор.

PI 648608 x Хакасская

доминантное

29:7

3:1

12:4*

13:3*

0.593

0.593

0.011

наличие одного гена.

*Объем выборки на уровне P=0.95 недостаточен   
 для проверки гипотезы о наличии 2 генов

PI 648608 x Lr9,

Lr27+31

Lr28

Lr29

Lr35

Lr36

Lr38

Lr45

доминантное


59:4

55:15

13:1

32:4

47:5

94:11

50:16

17:8


-

3:1

-

-

13:3

15:1

3:1

3:1


-

0.476

-

-

2.848

3.201

0.020

0.653

Наличие расщепления свидетельствует об отсутствии генов Lr9, Lr27+31, Lr28, Lr29, Lr35, Lr36, Lr38, Lr45, аллельных эффективным генам почти изогенных линий.

PI 648608 x Lr24

доминантное

64:0

-

-

Вероятно наличие эффективного гена Lr24, аллельного гену почти изогенной линии.

χ2 теор= 3, 84 при df=1.

R: S* - соотношение устойчивых и восприимчивых растений в F2.

Для образцов PI 648528 и PI 648598 проходит гипотеза о наличии 1 гена устойчивости к бурой ржавчине (χ21=3.03 и χ22=3.05), однако мы ее отвергаем, так как гипотеза верна для полного доминирования признака. В нашем случае признак устойчивости наследовался по рецессивному типу (гибриды F1 поразились на 40% и имели восприимчивый тип реакции 4). Поэтому, наиболее вероятными являются гипотезы 9:7 и 10:6, которые свидетельствуют о наличии 2 комплементарных генов или 1 основного гена и гена-ингибитора.

Устойчивость образца PI 648645 к бурой ржавчине (0-5/2) наследуется рецессивно и определяется 2-3 комплементарными генами. Не отвергаются гипотезы и о более сложном наследовании признака (1 ген, 1 ген-ингибитор и ген-антиингибитор для расщепления 39:25, χ2 =0.005) или (1 основной ген и два комплементарных гена–ингибитора для расщепления 43:21, χ2 =1.530). У образца отсутствует ген, аллельный гену Lr35 почти изогенной линии.

Образец PI 613310, показавший высокий уровень устойчивости к бурой ржавчине в полевых условиях (1/1) и стадии проростков, не имеет в генотипе эффективных генов, аллельных генам почти изогенных линий Lr9, Lr24, Lr29, Lr35, Lr36 и Lr38. Устойчивость этого образца может быть обусловлена или наличием новых или пока не идентифицированных генов Lr.

По результатам гибридологического анализа установлено, что у образца PI 648611 иммунного к бурой ржавчине (0% поражения в поле), вероятно, присутствуют эффективные гены Lr24 (3D) и Lr46 (1B) (все растения в F2 в выборке из 57 и 74 растений устойчивы). Или новые эффективные гены на этих же хромосомах, соответственно. У образца отсутствуют гены, аллельные генам почти изогенных линий Lr9, Lr27+31, Lr28, Lr35, Lr36, Lr38 и Lr45.

Образец PI 648860, скорее всего, имеет сочетание генов Lr29 и Lr46 (отсутствует расщепление в F2, все растения в проанализированных выборках из 101 и 51 растений были устойчивы к болезни) и отсутствуют гены, аллельные эффективным генам почти изогенных линий Lr28, Lr35, Lr38 и Lr45.

Резюмируя полученные результаты, мы можем констатировать, что признак устойчивости к бурой ржавчине у одних образцов синтетической пшеницы наследуется как доминантный (PI 648608, PI 648851), а у других - как рецессивный (PI 648528, PI 648581, PI648598). При доминантном наследовании признака его контроль осуществляется 1-2 генами; при рецессивном – 2 генами с комплементарным взаимодействием или 1 основным геном и геном-ингибитором.

Таким образом, установлено наличие эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине или сочетание генов у следующих генотипов: Lr36 (PI 648603, PI 648633); Lr46+Lr24 (PI 648611); Lr46+Lr29 (PI 648860); Lr46+Lr14b (PI 613306), Lr27+31 (PI 648598); Lr9+Lr38 (PI 648662, PI648693); Lr34 (PI 648580). Эти генотипы рекомендуются для использования в селекции на иммунитет к бурой ржавчине в качестве доноров для регионов, где эти гены являются эффективными.

В некоторых устойчивых к бурой ржавчине генотипах обнаружены не эффективные для нашей зоны гены, например, Lr3ka (PI 648821, PI 648599), Lr10 (PI 648588), Lr21 (PI 648679, PI 648842), Lr19 (PI 648608, PI 648581, PI 648588). В этих случаях мы можем предполагать у образцов наличие дополнительных, пока не идентифицированных генов или новых генов устойчивости.

Аналогичная работа по определению числа генов устойчивости к мучнистой росе и наличия аллельности генов проведена для 8 образцов синтетической пшеницы (PI 648581, PI 648528, PI 648481, PI 648588, PI 648859, PI648598, PI 648576, PI 648575), устойчивых к этому заболеванию (от 1-5% до 10% поражения мучнистой росой в полевых условиях). У всех протестированных образцов при скрещивании с тестером восприимчивости - линией Хакасская, наблюдали промежуточное наследование признака устойчивости в F1 (15-20%), а в F2 преобладали восприимчивые растения. Наблюдаемое расщепление чаще всего соответствовало теоретическому 3R:13S, что соответствует наличию одного гена и ингибитора. Не отвергается гипотеза о существовании 2 комплементарных или 2 дупликатных генов и наличии гена-ингибитора (9:55 или 15:49). Для образца PI 648576 установлено отсутствие генов, аллельных эффективным генам Pm5 и Pm32 тестеров устойчивости, а для образца PI 648575 отсутствие генов Pm5, Pm12, Pm18, Pm32. То есть, ни методом гибридологического анализа, ни молекулярно-генетическим методом, эффективных генов устойчивости к мучнистой росе в тестируемых образцах SHWs не выявлено.

Содержание белка, клейковины и микроэлементов в зерне

У выделенных источников и доноров содержание белка и клейковины в зерне должно быть сопоставимым с показателями современных сортов пшеницы. Почти половина населения мира сталкивается с дефицитом железа и цинка (Welch, Graham, 1999). Сорта мягкой пшеницы имеют ограниченный полиморфизм по содержанию этих элементов в зерне. У лучших 45 по комплексу хозяйственно-ценных признаков образцов SHWs изучена изменчивость содержания белка, клейковины, Fe, Cu, Zn, Mg в зерне.

Большинство образцов синтетической пшеницы крупнозерные (39 образцов из 45 имели массу 1000 зерен выше 40г). Образцы достаточно продуктивны. Большинство из них не отличалось по этому признаку от стандартных сортов, а некоторые достоверно превышали стандарт. По накоплению белка и клейковины в зерне синтетические пшеницы также имели лучшие показатели в сравнении с сортами мягкой пшеницы Лада и Родина (содержание белка у синтетиков варьировало от 14 до 24%, а клейковины от 22.1% до 44.1% в сравнении с сортами 12.5-14.3% и 22.1-26.8% соответственно). Уровень седиментации у синтетических пшениц, который тесно связан с содержанием и качеством клейковины, также достаточно высок, достигая 5-6 мл (уровень сравним с данными сортов яровой пшеницы).

Содержание железа, меди и цинка в зерне синтетических пшениц варьировало значительно. Коэффициенты вариации составили VFe= 41.4%, VCu= 31.8%, VZn= 34%. Варьирование признака содержание магния в зерне можно считать средним. Коэффициент вариации VMg=14%. Для сортов мягкой пшеницы коэффициенты вариации по содержанию меди, цинка и магния были незначительными VCu=8.2%, VZn=3.4%, VMg=0.6%. И только изменчивость содержания железа в зерне можно считать средней (VFe=16.7%). При этом абсолютные значения содержания железа у синтетиков колебались от 34.5 мг/кг (PI 648621) до 145.2 мг/кг (PI 648822), то есть синтетики различались между собой по содержанию этого элемента в зерне более, чем в 4 раза. По содержанию меди в зерне выделены образцы с очень низким содержанием элемента 2.2-2.5 мг/кг, что в 2-3 раза ниже, чем у сортов мягкой пшеницы, так и образцы с высоким содержанием меди (PI 648527 - 7.2 мг/кг; PI 648840 – 7.9 мг/кг; PI 648837 – 8.8 мг/кг). Примечательно, что высокое содержание меди отмечено только для образцов с устойчивостью к бурой ржавчине и с групповой устойчивостью к болезням.

По содержанию цинка в зерне большинство образцов не отличалось от сортов мягкой пшеницы. Однако коэффициент вариации Vzn=31.8% указывает на широкую изменчивость этого признака у синтетических пшениц. Образцы с содержанием цинка >100 мг/кг достойны внимания физиологов и селекционеров (PI 648612, PI 648489, PI 648572, PI 648573, PI 648588, PI 648597, PI 648599, PI 648724, PI 648840). По данным Cakmak et al. (1999), высокое содержание цинка в зерне может быть связано с развитием обширной корневой системы у пшеницы, и работа в этом направлении может привести к изменению физиологических свойств растений и формированию более продуктивных генотипов.

Изменчивость магния в зерне сортов яровой пшеницы была незначительной и колебалась в абсолютных значениях в пределах 1550-1570 мг/кг. У синтетической пшеницы коэффициент вариации был средним (VMg=14%), выравненность признака достаточно высокая (86%), но колебание между отдельными генотипами достигало 1000 мг/кг: 2160 мг/кг у образца PI 648650 и 1160 мг/кг (PI 613306). Вероятно, образцы синтетических пшениц могут быть источником улучшения мягкой пшеницы и по этому признаку.


Отбор лучших образцов синтетической пшеницы по комплексу хозяйственно ценных признаков и их характеристика

В 2009 г. во время уборки были отбракованы образцы сильно восприимчивые к мучнистой росе, восприимчивые к бурой ржавчине, расщепляющиеся по морфологическим признакам, высоте, а также не выколосившиеся генотипы (всего 273 образца). У оставшихся 127 образцов был проведен структурный анализ, и определены следующие показатели: высота растений (см), продуктивность главного колоса (г), масса 1000 зерен (г). Из общего массива данных отобрали образцы устойчивые к бурой ржавчине (90 образцов), устойчивые к мучнистой росе (23 образца), и образцы с групповой устойчивостью к болезням (14 образцов). Отбирая лучшие по комплексу хозяйственно ценных признаков генотипы, обращали внимание не только на степень устойчивости к болезни, но также на число дней до колошения (браковали позднеспелые генотипы), высоту растения (браковали высокорослые образцы, достоверно превышающие стандартный сорт Лада), продуктивность колоса (отбраковывали низкопродуктивные образцы с массой зерна менее 0.9 г с колоса). После негативного отбора был составлен список лучших образцов устойчивых к бурой ржавчине – (44 образца), устойчивых к мучнистой росе (16 образцов) и 4 лучших образца с устойчивостью к двум болезням. Некоторые образцы, выделившиеся в условиях 2009 года (благоприятного для зерновых), представлены в таблице 7. В 2009 году почти все отобранные образцы достоверно превышали по крупности зерна сорт Лада (масса 1000 зерен - 36.0 г). Масса 1000 зерен у синтетиков колебалась от 44 до 64 г. Более половины образцов были более продуктивны, чем стандарт (сорт Лада). У некоторых образцов продуктивность колоса составила 2.0-2.6г.

Мы можем рекомендовать к использованию следующие образцы в селекционных программах на повышение устойчивости к бурой ржавчине: PI 648662, PI 648693 (с генами Lr9+Lr38), PI 648527, PI 648724, PI 648787, PI 648851(с не идентифицированными ювенильными генами устойчивости к бурой ржавчине), PI 613306 (с геном slow rusting Lr46), а также образцы с высоким уровнем развития хозяйственно ценных признаков, превышающих уровень стандартного сорта Лада в 2009 году: PI 648553, PI 648633, PI 648691, PI 648760, PI 648787, PI 648821, PI 648832, PI 648862).

Особого внимания заслуживает образец PI 648598, сочетающий устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе. Этот образец имел в 2009 году число дней до колошения и высоту на уровне сорта Лада, а по продуктивности колоса (2,4г) и массе 1000 зерен (60г) превышает стандарт.

Условия 2010 года были жаркими и засушливыми. В этих условиях проведена оценка 127 образцов синтетической пшеницы по высоте, массе зерна с главного колоса и массе 1000 зерен в сравнении со стандартными яровыми сортами мягкой пшеницы Лада и Родина. Установлено, что колебание высоты у образцов в 2010 году было от 68 см (PI 648821) до 122 см (PI 648572). Тридцать два образца из 127 образцов имели достоверно более крупное зерно (масса 1000 зерен 45-50 г.), чем у лучшего по этому показателю стандартного сорта Родина (масса 1000 зерен 39.5 г). При этом 31 образец имели продуктивность главного колоса 1.5 – 2,2 г. Эти значения находятся на уровне лучшего стандарта (сорт Родина).

Таблица 7. Лучшие по комплексу хозяйственно ценных признаков образцы SHWs устойчивые к бурой ржавчине, выделившиеся в 2009 году


Номер каталога

% поражения

Число дней до

колошения

Высота

растения,

см

Масса

1000 зерен,

г

Масса зерна

с колоса,

г

М.росой

Бурой

ржавчиной

PI 613306

70

0

53

106

50.8*

2.0*

PI 648527

30

0

59

81*

54.5*

1.5

PI 648553

30

5/2

58

82.5*

52.2*

1.9*

PI 648598

10

5/1-2

58

110

60.0*

2.4*

PI 648608

30

0

56

92*

57.0*

1.7

PI 648633

40

1 /1-2

58

98.5*

63.9*

2.1*

PI 648645

15

0

60

100

50,1*

2,4*

PI 648655

25

0

53

102.5

48.3*

2.6*

PI 648656

50

1/0;-1

53

106.5

49.0*

2.0*

PI 648661

50

0

51

112.5

53.5*

2.2*

PI 648662

50

1/0;-1

53

102.5

44.9

2.1*

PI 648691

60

Усл 0

58

97.5*

53.5*

1.8*

PI 648692

25

1/1

60

97.5*

56.9*

2.2*

PI 648693

25

1/1

64

102

47.8*

1.7

PI 648724

15

0

52

105

49.7*

2.3*

PI 648725

40

1/1

56

95*

61.8*

2.1*

PI 648726

15

5/1-2

55

103.5

54.8*

2.2*

PI 648752

50

1/1

52

105

48.1*

1.8*

PI 648760

5

5

55

97.5*

53.0*

1.9*

PI 648787

15

1/0;

62

80*

63.1*

1.9*

PI 648821

25

0

58

89.5*

57.4*

1.8*

PI 648832

25

0

56

92.5*

59.0*

1.9*

PI 648842

15

0

54

92*

48.3*

1.5

PI 648843

25

0

56

101

63.1*

2.2*

PI 648851

До 15

0

58

97.5*

60.1*

2.5*

PI 648859

10

1/0;

68

85*

51.4*

1.5

PI 648862

30

5/2

56

95*

60.4*

2.0*

Лада

15

3-5

58

109.5

36

1.3

НСР05

-

-

-

9.6

8.9

0.44



Совместив результаты оценки устойчивости к изученным болезням с результатами структурного анализа, мы отобрали лучшие образцы, сочетающие устойчивость к бурой ржавчине, мучнистой росе и двум болезням с лучшими показателями продуктивности, массы 1000 зерен, высоты и числом дней до колошения в условиях 2010 года. Из этих лучших образцов 20 были устойчивы к бурой ржавчине (0-10/1); 15 устойчивы к мучнистой росе (3-10% поражения); 15 образцов устойчивы к обеим болезням.

Таблица 8. Качественные и количественные признаки лучших SHWs
с групповой устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе (2010 г.)



Номер каталога

NSGC

Бр

09 -10***

Мр

09/10**

Число

дней до

колошения

Высота растений, см

Масса 1000 зерен, г

Масса зерна с колоса,

г

PI 648588

0-0

10 / 10

60

102,5*

45.5*

2,0*

PI 648597

0 - 1/2

10 / 10

59

87,5

35.5

1,1

PI 648599

1/1 – 1/0;-1

10 / 5

61

92,5*

45.0

1,4

PI 648679

5/1-2 - 1/1-2

10 / 7

61

85,0

44.5

1,9

PI 648724

0 - 0;

15 / 5

54

82,5

50.5*

2,7*

PI 648760

5 - 20/2

5 / 3

53

75,0

47.5*

1,5

PI 648787

1/0; - 10/2

15 / 15

56

72,5

50.0*

1,3

PI 648837

5/2 - 5/1

15 /10

58

75,0

49.0*

1,8

PI 648840

5/1-1 - 20/1-2

15 / 1

57

77,5

47.0*

1,3

PI 648842

0-0

15 / 5

55

80,0

44.0

1,6

PI 648851

0-0

15 / 5

60

75,0

49.0*

2,0*

PI 648858

10/2 - 10/2

15 / 0

58

77,5

43.5

1,4

PI 648859

1/0; - 5/2

10 / 0

57

77,5

42.5

1,3

PI 648860

1/0; - 0

7 / 5

60

82,5

40.5

1,9

Родина

70 - 80

80 / 40

56

72,5

39.5

2,1

Лада (st)

5 - 70/4

15/5

54

75,0

34.0

1,4

НСР05

-

-

-

13,2

5.6

0,6
***-максимальное поражение бурой ржавчиной (%/тип реакции);** - мучнистой росой (%).


Были выделены комплексно-устойчивые образцы, перспективные для селекционной работы (PI 648597б PI 648837, PI648859, PI 648724, PI 648851, PI 648860, PI 648679, PI 648588). Некоторые из перечисленных генотипов превышают стандартный сорт по массе 1000 зерен и массе зерна с колоса (PI 648588, PI 648724, PI 648837, PI 648851), а также имеют повышенное содержание белка и клейковины в зерне. К положительным признакам следует отнести высоту растений 75-85 см и число дней до колошения, совпадающее со стандартными сортами. Эти образцы перспективны для исследования в засушливых регионах.

Таким образом, отбор генотипов в контрастных условиях 2009 и 2010 года по развитию хозяйственно ценных признаков позволил выделить образцы SHWs, проявивших высокое их развитие в оба года исследований. Это образцы: PI 648588, PI 613306, PI 648527, PI 648603, PI 648621, PI 648633, PI 648645, PI 648662, PI 648752, PI 648821.

1   2   3   4

Похожие:

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconОценка сортов смородины черной по устойчивости к столбчатой ржавчине
Гну всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур, г. Орел

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconАль Коран «Аль Мунтахаб фи тафсир аль Куран аль Карим»
«Аль Мунтахаб фи тафсир аль Куран аль Карим»: Министерство Вакуфов Египта; Каир; 2000

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconФредерик Форсайт Афганец
«Аль Каидой» чудовищном по своим масштабам и последствиям террористическом акте, британские и американские спецслужбы мгновенно начинают...

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconВласть в Исламе
Мухамад Аль-Амини, шейха Мухамад Хашима Аль-Алими, Сейид Мухамад-Реза Аали-Аюба, шейха Али Бахрами, Хусейн Аль-Салихи, Азиза Аль-Акиби,...

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconАбдулла Ахмед Мухаммед Аль Нахари клинико-морфологическая характеристика жировой болезни печени невирусной этиологии
Работа выполнена на кафедре гастроэнтерологии и диетологии Государственного образовательного учреждения дополнительного профессионального...

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconПочитание пророка Илии в исламе, иудаизме и на христианском Востоке в мусульманской традиции
Илии и о рабби Йошуа бен Леви; героем этого коранического повествования обычно считается аль-Хидр. В народных преданиях Илия и аль-Хидр...

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconНазвание Применение синтетических алмазов для создания сверхярких источников рентгеновского излучения нового типа на основе алмазной оптики
Ркал – основных элементов резонатора лазеров на свободных электронах осцилляторного типа на базе источников ондуляторного синхротронного...

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconШейх Мухаммад Назим аль-Хаккани аль-Кубруси on the bridge to eternity
Месяцы исламского лунного календаря: Зуль Хиджр 1419 и Мухаррам 1420 (Апрель и Май 1999)

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе iconКниги
Алматы, пр. Аль-Фараби, 71, ргп «Казну им. Аль-Фараби». Иик, kz288560000000473722

Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе icon1. Экономический потенциал общества
Экономический потенциал может рассматриваться также как обобщенная характеристика уровня развития экономики в стране


Разместите кнопку на своём сайте:
lib.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©lib.convdocs.org 2012
обратиться к администрации
lib.convdocs.org
Главная страница