Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а




НазваниеОтчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а
страница1/6
Дата конвертации16.01.2013
Размер0.58 Mb.
ТипОтчет
  1   2   3   4   5   6
ОТЧЕТ ЗА 2012 ГОД ПО ПРОЕКТУ РФФИ 11-04-97023-р_поволжье_а



Форма 501. КРАТКИЙ НАУЧНЫЙ ОТЧЕТ

1.1.

Номер проекта
11-04-97023

1.2.

Руководитель проекта
Кудоярова  Гюзель  Радомесовна

1.3.

Название проекта
Физиологические подходы к повышению засухоустойчивости зерновых культур и отбору засухоустойчивых форм

1.4.

Вид конкурса
р_поволжье_а - Региональный конкурс ПОВОЛЖЬЕ

1.5.

Год представления отчета
2012

1.6.

Вид отчета
этап 2012 года

1.7.

Аннотация
Почва гетерогенна по многим физико-химическим и биологическим параметрам, в том числе и содержанию пищевых ресурсов. В агроценозах разнообразие корнеобитаемой среды может создаваться искусственно путем гетерогенного распределения элементов минерального питания. Анализ собственных наблюдений и литературы по этому вопросу показал, что гетерогенное распределение более естественно, чем гомогенное, и позволяет более успешно решать вопросы ресурсосбережения и экологической безопасности, устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды и более полной реализации генетического потенциала растений. Рассмотрено влияние характера распределения элементов минерального питания на продуктивность генотипов яровой пшеницы при относительно благоприятных гидротермических условиях и остром дефиците воды в мае-июне. Равномерное внесение удобрения с последующим перемешиванием с верхним слоем почвы не приводит к повышению устойчивости растений к засухе. Об этом свидетельствуют данные о низкой прибавке урожая зерна и даже ее отсутствие у ряда генотипов. На данном фоне наблюдали и более существенное абсолютное и относительное снижение урожая зерна при дефиците воды, чем в контроле и при локальном внесении удобрения. Превосходство гетерогенного распределения элементов питания над разбросным способом в наиболее выраженном виде проявляется при засухе: средняя прибавка урожая зерна от локального внесения была выше в четыре раза, чем при разбросном. Гетерогенное распределение удобрения приводило к значительному, особенно при засухе, снижению генотипической вариабельности прибавки урожая зерна. Меньшая зависимость продукционного процесса от уровня обеспеченности растений водой при гетерогенном распределении элементов питания обусловлена комплексом факторов внешней и внутренней природы. К числу первых относится эффект формирования очага с экстремально высоким содержанием ионов, что облегчает их доступность, поиск и поглощение корнями растений. К числу вторых – комплекс взаимосвязанных и взаимообусловленных адаптивных реакций растений в ответ на локальное высокосолевое воздействие; в частности – более интенсивный рост низкосолевых корней, способствующий их проникновению в более глубокие слои почвы.
Проанализировано влияние окружающей среды на баланс гормонов в стрессовых условиях, связанных с засухой, а также связь соотношения и уровня гормонов с процессами, от которых зависит продуктивность растений в условиях умеренной и сильной засухи. Показано, что абсцизовая кислота и этилен на налив зерна влияют антагонистически и эффективность АБК как фактора закрытия устьиц может быть модифицирована продукцией этилена и цитокининов и что усиление продукции цитокининов может ускорять рост и увеличивать урожайность, задерживая старение на фоне засухи, ускоряя налив зерна и увеличивая количество зерен. Также показана возможность использования соотношения АБК/этилен и АБК/цитокинины в качестве селекционного признака при отборе засухоустойчивых растений.
Изучено влияние обработки 1-метилциклопропеном (1-МЦП, ингибитор рецепции этилена) 7-дневных проростков твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) сорта Безенчукская 139 на рост, показатели водного обмена и содержание фитогормонов в течение трех дней после прекращения полива. У обработанных проростков уменьшение содержания воды в почве приводило к снижению устьичной проводимости листьев на 1 день раньше, чем у необработанных, что могло быть связано с более быстрым и значительным накоплением АБК у обработанных растений. Явной связи между изменением содержания цитокининов и водного обмена под влиянием 1-МЦП на фоне засухи не обнаружили. Обсуждается роль взаимодействия этилена и АБК в регуляции роста и водного обмена у растений при дефиците воды.

1.8.

Полное название организации, где выполняется проект
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Уфимского научного центpа Российской академии наук





"Исполнители проекта согласны с опубликованием (в печатной и электронной формах) научных отчетов и перечня публикаций по проекту"

Подпись руководителя проекта




Форма 502. КРАТКИЙ НАУЧНЫЙ ОТЧЕТ НА АНГЛИЙСКОМ ЯЗЫКЕ




2.1.

Номер проекта
11-04-97023




2.2.

Руководитель проекта
Kudoyarova  Guzel  Radomesovna




2.3.

Название проекта
Physiological approaches to the increase in drought resistance of cereal crops and selection of drought resistant forms




2.4.

Год представления отчета
2012




2.5.

Вид отчета
этап 2012 года




2.6.

Аннотация
in English




2.7.

Полное название организации, где выполняется проект
Institute of Biology Ufa Research Centre RAS

Подпись руководителя проекта




Форма 503. РАЗВЕРНУТЫЙ НАУЧНЫЙ ОТЧЕТ




3.1.

Номер проекта
11-04-97023




3.2.

Название проекта
Физиологические подходы к повышению засухоустойчивости зерновых культур и отбору засухоустойчивых форм




3.3.

Коды классификатора, соответствующие содержанию фактически проделанной работы
04-160 04-270




3.4.

Объявленные ранее цели проекта на 2012 год
Планировалось проверка гипотезы о связи отзывчивости на локальное питание растений с их засухоустойчивостью. Проверку должна была осуществляться путем сравнения данных по отзывчивости сортов на локальное питание с данными по уровню снижения их урожайности при дефиците влаги. Планировалось провести анализ данных, полученных ранее и в процессе выполнения данного проекта. Эксперименты планировали проводить как с отобранными ранее, так и с новыми перспективными сортами пшеницы.




3.5.

Степень выполнения поставленных в проекте задач
Поставленные в проекте задачи выполнены полностью




3.6.

Полученные за отчетный период важнейшие результаты
Урожай зерна испытуемых генотипов яровой пшеницы на фоне без удобрения колебался в широких пределах при обоих уровнях обеспеченности растений водой. В относительно благоприятные годы он изменялся от 19.8 до 43.3 ц/га (V% = 26), при острой ранней засухе — от 9.9 до 27.0 ц/га (V% = 29). В первом случае у шести генотипов из девяти урожай зерна достигал 30 ц/га и более, что свидетельствует об их достаточно высокой способности в использовании потенциального плодородия почвы. Дефицит воды приводил к существенному (в 1.7 раза) снижению урожая зерна по сравнению с годами с относительно благоприятными гидротермическими условиями. Лишь у трех генотипов из девяти исследованных он оставался на достаточно высоком уровне.

Обеспеченность растений водой оказывает определяющее влияние не только на эффективность использования потенциального плодородия почвы, но и вносимых минеральных удобрений. При благоприятных условиях средняя прибавка урожая зерна от разбросного внесения составила 7.9 ц/га, а при засухе всего лишь 1.6 ц/га, т. е. в пять раз ниже при очень высокой генотипической вариабельности (V% = 103). У ряда генотипов (Московская 35, Жница, Безенчукская 139, Башкирская 27) разбросное внесение элементов минерального питания с последующим перемешиванием с верхним слоем почвы вообще не оказывало положительного влияния на продуктивность растений. Подобная реакция данных генотипов на разбросное внесение удобрения, вероятно, связана не только с быстрым иссушением верхнего слоя почвы, но и с особенностями развития корневой системы, ибо при тех же гидротермических условиях у ряда генотипов прибавка урожая зерна относительно контроля достигала 2.5-4.8 ц/га.

По всей совокупности данных гетерогенное (ленточное) распределение элементов минерального питания в среде обеспечивало формирование более продуктивных растений, чем при разбросном их внесении. Но степень проявления данного эффекта при благоприятных условиях и засухе была существенно различной. Средняя прибавка урожая зерна от локального внесения в первом случае составила 2.7 ц/га, а при дефиците влаги — 4.8 ц/га. Если на фоне разбросного внесения удобрений дефицит воды приводил к пятикратному снижению прибавки урожая зерна, то при локальном их применении она была ниже всего лишь в 1.65 раза.

Характерно и то, что локальное питание растений оказывало стабилизирующее действие на получение прибавок урожая зерна от внесения удобрений с меньшей их зависимостью от генотипических особенностей сортов. Важно, что данный эффект наиболее ярко проявлялся в условиях засухи (V% = 26). При относительно благоприятных гидротермических условиях коэффициент вариации был в два раза выше (53%).

Неоднозначная реакция генотипов яровой пшеницы на уровень обеспеченности растений элементами минерального питания и водой проявлялась не только по урожаю зерна и прибавки от удобрений. Не менее существенными были различия и по таким показателям, как абсолютное и относительное снижение продуктивности растений при засухе. На фоне разбросного внесения наблюдалось более сильное относительное снижение урожая зерна из-за дефицита воды (49%), чем без удобрения или при локальном его применении (около 40%). Условия питания растений оказывают существенное влияние и на вариабельность показателей абсолютного и относительного снижения урожая зерна от дефицита воды. По обоим параметрам наиболее высокий коэффициент вариации наблюдался на неудобренном фоне и самым низким он был при локальном внесении удобрения, что свидетельствует о нивелирующем влиянии гетерогенного распределения элементов минерального питания на генотипическую вариабельность снижения урожая зерна при засухе.

Несмотря на некоторое повышение продуктивности растений в результате разбросного внесения удобрения на фоне засухи, 1.6 ц/га при P>0.98, коэффициент устойчивости, выраженный для каждого фона питания как отношение урожая при засухе к урожаю при достаточной влагообеспеченности, при разбросном внесении удобрения был самым низким (рис. 1). Локальное распределение элементов минерального питания восстанавливало засухоустойчивость растений до уровня без удобрения, приводя при этом еще и к значительному увеличению продуктивности. Корреляционный анализ данных показал, что чем менее засухоустойчив сорт – тем выше эффективность локального способа применения удобрений при засухе. Локальное питание не только в среднем восстанавливало устойчивость растений, но и значительно стабилизировало этот показатель: вариация коэфффициента устойчивости на этом фоне питания была наименьшей – 10% против 21% без удобрений и 16% при равномерном их внесении. Можно предположить оптимизирующее действие локального питания на те же параметры, которые генетически предопределяют устойчивость сортов к такому типу засухи.

Из наших экспериментов и данных литературы следует, что гетерогенное распределение элементов питания в почве является эффективным средством повышения устойчивости растений к дефициту воды. В связи с этим возникает естественный вопрос: Чем же обусловлено положительное влияние локального солевого стресса на засухоустойчивость растений?

Считается, что поиск питательных веществ растениями при их выращивании на почве, являющейся неперемешиваемой средой, осуществляется тремя механизмами: корневым перехватом путем роста корневой системы; массовым потоком почвенного раствора, возникающим за счет снижения содержания воды у поверхности корней, и диффузией элементов питания по градиенту концентрации [Барбер 1979]. Представляется, что при гетерогенном распределении удобрения в почве создаются более благоприятные условия для реализации всех трех механизмов поиска растениями элементов питания, особенно корневого перехвата в силу активного ветвления корней в зоне размещения удобрения (Иванов, 2009, 2011).

Ионы фосфора и калия поступают к корням растений преимущественно путем диффузии, интенсивность которой определяется уровнем содержания воды в почве. Ее недостаток снижает доступность данных элементов в большей степени, чем азотсодержащих ионов. Некорневые подкормки пшеницы фосфором в условиях острого дефицита влаги (30% от полной полевой влагоемкости в определенной степени позволяют восполнить дефицит данного элемента в случае перемешивания NPK со всем объемом почвы в сосудах без дна и повысить продуктивность. Но в условиях локального размещения удобрения данный прием оказывается неэффективным [Павлов и др., 1985], содержание доступного фосфора в месте размещения удобрения остается высоким до конца вегетации растений [Трапезников, 1983].

При неблагоприятных внешних условиях на наружной стороне плазмалеммы клеток корней формируется протонный барьер, затрудняющий поглощение элементов питания [Гордеев, 1999]. При ленточном внесении удобрения возникает разность электрических потенциалов, которая деформирует протонный барьер и облегчает первичное поглощение ионов, что приводит к повышению устойчивости растений к дефициту воды и уплотнению почвы [Ладонин и др., 2005, Цыганов, Гордеев, 2006] и, как следствие, существенному повышению продуктивности растений.

Более эффективному использованию элементов питания способствует и то, что при данной технологии удобрения размещаются в почве с повышенным водным потенциалом, а не в быстровысыхающем верхнем слое [Singh et al., 2005]. Наряду с этим относительно неглубокое размещение удобрения в почве (8-12 см) в сочетании с наличием в очаге большого количества функционально активных корней может способствовать и более эффективному использованию малопродуктивных осадков.

Гетерогенное распределение элементов питания в почве обеспечивает более высокий уровень их пространственной доступности. Но ключевую роль в поддержании водного гомеостаза в условиях дефицита воды играет комплекс адаптивных реакций растений в ответ на локальный солевой стресс. Корни, входящие во взаимодействие с очагом высокой концентрации ионов, характеризуются повышенной поглотительной и метаболической активностью, внося основной вклад в обеспечение побега элементами питания, аминокислотами, фитогормонами. Корни растений, неподвергающиеся солевому воздействию, специализируются на поглощении воды [Трапезников, 1983, Трапезников и др., 1999]. Тем самым снимается противоречие между использованием пищевых ресурсов и воды. В значительной мере этому способствует и более активный линейный рост низкосолевых корней с начальных этапов онтогенеза [Трапезников и др. 2009, Иванов и др. 2010]. Установлено также, что в данный период корни высокосолевого статуса характеризуются более высоким содержанием элементов питания, чем низкосолевые [Трапезников, 1983].

В адаптации растений к недостатку воды большое значение имеют особенности взаимодействия корней различного солевого статуса в условиях гетерогенного распределения элементов питания в среде. Показано, что корни растений ячменя, обеспеченные элементами питания, характеризуются не только повышенными поглотительной способностью и транспортом ионов в побег, но и в корни, испытывающие их дефицит [Drew, Saker 1984]. Сходный эффект наблюдали у растений яровой пшеницы [Cooper 1986, Усов 1993, Трапезников 1999], люпина [Shen 2005], сорго [De Miranda 1989]. Взаимодействие высокосолевых и низкосолевых корней проявляется не только в отношении перераспределения ионов, но и воды. Но оно имеет противоположную направленность, т.е. из низкосолевых корней в высокосолевые [Усманов 1986, Kirkham, Erickson 1997, Valizadeh 2003]. Представляется, что подобный взаимообмен ключевыми ресурсами также снижает негативное влияние дефицита воды на функциональную активность корней различного солевого статуса и продукционный процесс в целом.

Несмотря на поливариантность механизмов, вероятно задействованных в исследуемом процессе, в целом показано, что если равномерное распределение элементов минерального питания резко снижает коэффициент засухоустойчивости большинства сортов пшеницы, то локальное применение минеральных удобрений лишено этого недостатка и обеспечивает достаточно высокую и стабильную продуктивность растений в более широком диапазоне температурно-влажностных условий.


Проанализировано влияние окружающей среды на баланс гормонов в стрессовых условиях, связанных с засухой, а также связь соотношения и уровня гормонов с процессами, от которых зависит продуктивность растений в условиях умеренной и сильной засухи. Показано, что абсцизовая кислота и этилен на налив зерна влияют антагонистически и эффективность абсцизовой кислоты (как фактора закрытия устьиц) может быть модифицирована продукцией этилена и цитокининов. Выявлено, что усиление продукции цитокининов может ускорять рост и увеличивать урожайность, задерживая старение на фоне засухи, ускоряя налив зерна и увеличивая количество зерен. Показана также возможность использования соотношения АБК/этилен и АБК/цитокинины в качестве селекционного признака при отборе засухоустойчивых растений.

Изучено влияние обработки 1-метилциклопропеном (1-МЦП, ингибитор рецепции этилена) 7-дневных проростков твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) сорта Безенчукская 139 на рост, показатели водного обмена и содержание фитогормонов в течение трех дней после прекращения полива. У обработанных проростков уменьшение содержания воды в почве приводило к снижению устьичной проводимости листьев на 1 день раньше, чем у необработанных, что могло быть связано с более быстрым и значительным накоплением АБК у обработанных растений. Явной связи между изменением содержания цитокининов и водного обмена под влиянием 1-МЦП на фоне засухи не обнаружили. Обсуждается роль взаимодействия этилена и АБК в регуляции роста и водного обмена у растений при дефиците воды.




3.7.

Степень новизны полученных результатов
Дефицит воды является одним из основных лимитирующих факторов, снижающих продуктивность агроценозов. Поэтому проблема повышения засухоустойчивости растений привлекает внимание исследователей самого различного профиля: селекционеров, генетиков, физиологов, агрохимиков, почвоведов. Республика Башкортостан относится к числу регионов с частыми засухами, которые могут повторяться в течение нескольких лет подряд. Ключевую роль в формировании высокого урожая яровой пшеницы играет уровень влагообеспеченности в период от посева до колошения [Гирфанов, 1976]. Недостаток воды в корнеобитаемой среде снижает доступность и поглощение элементов минерального питания, нарушает их транспорт и продуктов метаболизма из корневой системы в побег [Жолкевич. 2001]. Поэтому применение минеральных удобрений рассматривается в качестве одного из средств стабилизации продукционного процесса при недостатке воды. Минеральные удобрения вносятся двумя принципиально различными способами: вразброс с последующим перемешиванием с почвой и локально в виде ленты, гнезда, экрана на определенном расстоянии от семян или высаживаемых растений. При гетерогенном распределении элементов питания в ограниченном объеме почвы создается зона с экстремально высоким содержанием ионов во взаимодействие с которой с начальных этапов онтогенеза вступает лишь часть корневой системы растения. По данным ряда авторов, подобное распределение пищевых ресурсов в почве является одним из действенных приемов повышения устойчивости агроценозов к дефициту воды [Трапезников, 1983; Воропин, 1985; Прозоров, 1987; Танделов, Кильби, 1986; Matar, Brown, 1989; Trapeznikov et al., 2003; Ладонин и др., 2005]. О большом преимуществе локального применения удобрений над разбросным способом в условиях засухи сообщается в ряде зарубежных работ. Так, в условиях короткого вегетационного периода Швеции, дефицита воды весной и в начале лета внесение вразброс 123 кг/га азота повысило урожай пшеницы по сравнению с контролем (без азота) на 7, локально – на 20 ц/га [Хвощева, 1974]. Не менее впечатляющие результаты на яровой пшенице в экспериментах канадских исследователей: при достаточном увлажнении урожай зерна при ленточном внесении удобрений был выше, чем при разбросном способе на 2%, умеренном – 26% и недостаточном – на 66% [Верещак и др., 1987]. Однако в большинстве случаев авторы ограничивались лишь констатацией данного эффекта без обсуждения возможных механизмов поддержания водного гомеостаза растений при сочетании локального высокосолевого воздействия на корневую систему и дефицита воды. В современной литературе практически нет информации о реакции сортов культурных растений на локальный солевой стресс в условиях засухи. Нами впервые математически доказано, что равномерное распределение элементов минерального питания резко снижает коэффициент засухоустойчивости большинства сортов пшеницы, а локальное применение минеральных удобрений лишено этого недостатка и обеспечивает достаточно высокую и стабильную продуктивность растений в более широком диапазоне температурно-влажностных условий.




3.8.

Сопоставление полученных результатов с мировым уровнем
Дефицит воды – один из наиболее важных факторов внешней среды, действие которого приводит к падению урожайности растений во всем мире. Поэтому повышение засухоустойчивости растений является важной задачей для агрономии. При этом под устойчивостью понимают способность не просто выживать в условиях дефицита воды (определение устойчивости с точки зрения экологии), а сохранять урожайность (Schafleitner et al., 2007). За последние несколько десятков лет во многих странах достигнуты поразительные успехи по повышению засухоустойчивости растений (Fischer et al., 2010). Вместе с тем, не вызывает сомнения, что устойчивость растений к дефициту воды могут обеспечивать различные механизмы, эффективность которых зависит от климатических условий (Tester et al., 2007; Collins et al., 2008; Lafitte et al., 2010).

Недавние исследования выявили положительную корреляцию между способностью растений накапливать биомассу и их урожайностью не только в условиях нормальной обеспеченностью водой, но и ее дефицита (Lafitte et al., 2007). В последнее время опубликовано много обзоров, посвященных физиологическим механизмам засухоустойчивости, в которых говорится о том, что в условиях умеренной засухи урожайность может быть связана скорее со способностью поддерживать рост, чем с его ингибированием (Laffite et al., 2007; Fischer, Edmeades, 2010, Tester, Langridge, 2010). Особенно важным при отборе современных засухоустойчивых сортов признается способность корней к удлинению. Это свойство, от которого зависит способность растений поглощать воду из более глубоких слоев почвы, где в условиях засухи вода еще остается (Richards et al.,2002; Reynoldset al.,2007; Semenov, Halford, 2009). Эти обзоры в ведущих международных физиологических журналах появились параллельно c публикациями в прикладных журналах о том, что современные сорта могут сочетать высокую урожайность в благоприятных условиях с засухоустойчивостью (Laffite et al.,2007). Именно способность локального внесения удобрения стимулировать развитие корневой системы у подавляющего большинства генотипов растений, активация при этом линейного роста корней низкосолевого статуса и позволяют предполагать эту технологию как средство для приспособления генотипов с относительно слабо развитой корневой системой. Так что запланированные и проведенные нами исследования вполне соответствуют тем задачам, которые решаются исследователями во всем мире.




3.9.

Методы и подходы, использованные в ходе выполнения проекта
Влияние обеспеченности минеральным питанием на устойчивость растений к засухе обычно исследуют, сравнивая абсолютные показатели продуктивности растений (например, урожая зерна) при достаточном уровне доступных минеральных элементов и на фоне их дефицита. Достаточное минеральное питание помогает росту и развитию растений при недостатке влаги. Тем более что дефицит воды в корнеобитаемой среде снижает доступность и поглощение элементов минерального питания, нарушает их транспорт и транспорт продуктов метаболизма из корневой системы в побег [Жолкевич. 2001]. Поэтому применение минеральных удобрений рассматривается в качестве одного из средств стабилизации продукционного процесса растений при недостатке воды.

Очевидно, что способность растения минимизировать потери урожая, вызываемые недостатком влаги, можно назвать засухоустойчивостью. Эти потери можно выражать в абсолютных величинах или привести к к-л относительному показателю.

Особенность методических подходов этого года работы по данному проекту заключалась в следующем. Проводили сравнительную оценку отзывчивости к гетерогенному размещению элементов минерального питания и по способности поддерживать урожай при засухе у растений сортов пшеницы, различающихся как по урожайности в засушливых условиях, так и по отзывчивости к гетерогенному распределению удобрения в почве. Затем оценивали взаимосвязь этих показателей относительно их потенциальной продуктивности, конкретнее – относительно урожая при благоприятных гидротермических условиях, определяя коэффициенты корреляции и вариации.

Для наиболее ясного представления об устойчивости сортов пшеницы к засухе на исследованных фонах питания рассчитывали коэффициент засухоустойчивости:

Кзу=Уз / Уду * 100,

где Уз – урожай зерна при засухе, Уду – урожай зерна при достаточном увлажнении и их отношение выражено в процентах.




3.10.1.1.

Количество научных работ, опубликованных в ходе выполнения проекта
4




3.10.1.2.

Из них включенных в перечень ВАК
4




3.10.1.3.

Из них включенных в системы цитирования (Web of science, Scopus, Web of Knowledge, Astrophysics, PubMed, Mathematics, Chemical Abstracts, Springer, Agris, GeoRef)
4




3.10.2.

Количество научных работ, подготовленных в ходе выполнения проекта и принятых к печати в 2012г.
2




3.11.

Участие в научных мероприятиях по тематике проекта, которые проводились при финансовой поддержке Фонда
1




3.12.

Участие в экспедициях по тематике проекта, проводимых при финансовой поддержке Фонда




3.13.

Финансовые средства, полученные от РФФИ
160000 руб.




3.14.

Вычислительная техника и научное оборудование, приобретенные на средства Фонда




3.15.

Адреса (полностью) ресурсов в Internet, подготовленных авторами по данному проекту




3.16.

Библиографический список всех публикаций по проекту
1. С.Ю. Веселов, Г.В. Шарипова, М.Д. Тимергалин, Д.С. Веселов, Г.Р. Кудоярова. Прогноз засухоустойчивости по содержанию абсцизовой кислоты и изучение возможности упрощения процедуры ее количественной оценки в растениях пшеницы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13. № 5(3). С. 17-20.

2. Wilkinson S., Kudoyarova G.R., Veselov D.S., Arkhipova T.N., Davies W.J. Plant hormone interactions: innovative targets for crop breeding and management // Journal of Experimental Botany. 2012. 63(9). 3499–3509.

3. В.К. Трапезников, И.И. Иванов. Ответные реакции растений на гетерогенное распределение элементов питания в среде. Обзор. // Агрохимия. 2012. № 5. С. 73-90.
4. Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Тимергалин М.Д., Wilkinson S. Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы при дефиците воды // Физиология растений. 2012. Т. 59. № 4. С. 619-626.
5. В.К. Трапезников, И.И. Иванов, Г.Р. Кудоярова. Влияние технологии внесения минеральных удобрений на устойчивость сортов яровой пшеницы к дефициту воды // Агрохимия. 2013. № 1. С. 34–42.
6. Д.С. Веселов, М.Д. Тимергалин, Г.В. Шарипова, В.И. Никонов. Оценка засухоустойчивости проростков Triticum aestivum по скорости роста побегов на фоне засоления // Агрохимия. 2012. № 2






3.17.

Приоритетное направление развития науки, технологий и техники РФ, в котором, по мнению исполнителей, могут быть использованы результаты данного проектанауки о жизни




3.18.

Критическая технология РФ, в которой, по мнению исполнителей, могут быть использованы результаты данного проектане очевидно




3.19.

Основное направление технологической модернизации экономики России, в котором, по мнению исполнителей, могут быть использованы результаты завершенного проектане очевидно

Подпись руководителя проекта
  1   2   3   4   5   6

Добавить в свой блог или на сайт

Похожие:

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconОтчет за 2012 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а
Физиологические подходы к повышению засухоустойчивости зерновых культур и отбору засухоустойчивых форм

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconОтчет за 2009 год по проекту рффи 09-03-00493-а
Влияние реакционной среды на закономерности образования полимерных форм элементного фосфора

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconПлан идеологической и воспитательной работы на 201 2 -201 3 учебный год
Гражданско-патриотическое и идеологическое воспитание, (формирование информационной и политической культуры)

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconОтчет эмитента Открытое акционерное общество Шинный комплекс «Амтел-Поволжье»
Открытое акционерное общество Шинный комплекс «Амтел-Поволжье» II квартал 2005г

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconИнформационный бюллетень рффи. №16 : Список инициативных научных, издательских и региональных грантов рффи 2008 года
Баранников А. А., Фирсов А. В. Основные концепции современной физики. – 2009. – 349 с ил

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconКалендарно-тематическое планирование уроков геометрии на 201 / 201 учебный год. Класс
Планирование составлено на основе: Программы для общеобразовательных школ, гимназий, лицеев: Математика, 5 – 11 кл. / Сост. Г. М....

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconПравомонархическое движение начала XX века в Поволжье: идеологическое оформление и общественно-политическая практика
Охватывают период с 1905 года, когда правое движение в Поволжье оформлялось в сеть местных отделов правых монархических общероссийских...

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconПлан работы с детьми 6 -7 лет группы «Одуванчик» на 201 201 учебный год Воспитатели
Картотека комплексов утренней гимнастики, разминки после сна, гимнастики для глаз, дыхательной и пальчиковой гимнастики (мини-методкабинет...

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconАнализ учебно методической работы школы за 201 1 -201 2 учебный год
Право на образовательную деятельность школы подтверждено лицензией Министерства образования и науки РФ серия и свидетельством об...

Отчет за 201 2 год по проекту рффи 11-04-97023-р поволжье а iconОтчет по проекту №3703 «Античная демократия, ее сторонники и критики»
Аннотированный отчет по проекту №3703 «Античная демократия, ее сторонники и критики» аналитической ведомственной целевой программы...


Разместите кнопку на своём сайте:
lib.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©lib.convdocs.org 2012
обратиться к администрации
lib.convdocs.org
Главная страница